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遗传与变异 ---新形式下的基因突变（ 2005动物科学院 X X X ）摘要：染色体：1、染色体的结构有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。关键词：遗传；变异；基因突变遗传从现象来看是亲子代之间的相似的现象，即俗语所说的“种瓜得瓜，种豆得豆”。它的实质是生物按照亲代的发育途径和方式，从环境中获取物质，产生和亲代相似的复本。遗传是相对稳定的，生物不轻易改变从亲代继承的发育途径和方式。因此，亲代的外貌、行为习性，以及优良性状可以在子代重现，甚至酷似亲代。而亲代的缺陷和遗传病，同样可以传递给子代。遗传是一切生物的基本属性，它使生物界保持相对稳定，使人类可以识别包括自己在内的生物界。变异是指亲子代之间，同胞兄弟姊妹之间，以及同种个体之间的差异现象。俗语说“一母生九子，九子各异”。世界上没有两个绝对相同的个体，包括挛生同胞在内，这充分说明了遗传的稳定性是相对的，而变异是绝对的。生物的遗传与变异是同一事物的两个方面，遗传可以发生变异，发生的变异可以遗传，正常健康的父亲，可以生育出智力与体质方面有遗传缺陷的子女，并把遗传缺陷（变异）传递给下一代。遗传和变异的物质基础生物的遗传和变异是否有物质基础的问题，在遗传学领域内争论了数十年之久。在现代生物学领域中，一致公认生物的遗传物质在细胞水平上是染色体，在分子水平上是基因，它们的化学构成是脱氧核糖核酸（DNA),在极少数没有DNA的原核生物中，如烟草花叶病毒等，核糖核酸（RNA）是遗传物质。真核生物的细胞具有结构完整的细胞核，在细胞质中还有多种细胞器，真核生物的遗传物质就是细胞核内的染色体。但是, 细胞质在某些方面也表现有一定的遗传功能。人类亲子代之间的物质联系是精子与卵子,而精子与卵子中具有遗传功能的物质是染色体，受精卵根据染色体中DNA蕴藏的遗传信息，发育成和亲代相似的子代。一、遗传与变异的奥秘俗话说“种瓜得瓜，种豆得豆”，这是生物遗传的根本特征。人类与其他生物一样，在世代的交替中，子女（子代）总是保持着父母（亲代）的某些基本特征，这种现象就是遗传。但子代又会与亲代有所差异，有的差异还很明显。子代与亲代的这植钜炀褪潜湟臁R糯�捅湟焓巧��淖罨�咎卣髦�唬�ü��镆淮��姆敝程逑殖隼础? 遗传和可以遗传的变异都是由遗传物质决定的。这种遗传物质就是细胞染色体中的基因。人类染色体与绝大多数生物一样，是由DNA（脱氧核糖核酸）链构成的，基因就是在DNA链上的特定的一个片段。由于亲代染色体通过生殖过程传递到子代，这就产生了遗传。染色体在生物的生活或繁殖过程中也可能发生畸变，基因内部也可能发生突变，这都会导致变异。如遗传学指出：患色盲的父亲，他的女儿一般不表现出色盲，但她已获得了其亲代的色盲基因，她的下一代中，儿子将因获得色盲基因而患色盲。我们观察我们身边很多有生命的物种：动物、植物、微生物以及我们人类，虽然种类繁多，但在经历了很多年后，人还是人，鸡还是鸡，狗还是狗，蚂蚁、大象、桃树、柳树以及各种花草等等，千千万万种生物仍能保持各自的特征，这些特征包括形态结构的特征以及生理功能的特征。正因为生物界有这种遗传特性，自然界各种生物才能各自有序地生存、生活，并繁衍子孙后代。大家可能会问，生物是一代一代遗传下来，每种生物的形态结构以及生理功能应该是一模一样的，但为什么父母所生子女，一人一个样，一人一种性格，各有各自的特征。又如把不同人的皮肤或肾脏等器官互相移植，还会发生排斥现象，彼此不能接受，这又如何解释呢？科学家研究的结果告诉我们，生物界除了遗传现象以外还有变异现象，也就是说个体间有差异。例如，一对夫妇所生的子女，各有各的模样，丑陋的父母生出漂亮的孩子，平庸的父母生出聪明的孩子，这类情况也并不罕见。全世界恐怕很难找出两个一模一样的人，既使是单卵双生子，外人看起来好像一模一样，但是与他们朝夕相处的父母却能分辨出他们之间的微细差异，这种现象就是变异。人类中多数变异现象是由于父母亲遗传基因的不同组合。每个孩子都从父亲那里得到遗传基因的一半，从母亲那里得到另一半，每个孩子所得到的遗传基因虽然数量相同，但内容有所不同，因此每个孩子都是一个新的组合体，与父母不一样，兄弟姐妹之间也不一样，而形成彼此间的差异。正因为有变异现象，人类才有众多的民族。人们可以很容易地从人群中认出张三、李四，如果没有变异，大家全都是一个样子，社会上的麻烦事就多了。除了外形有不同，变异还包括构成身体的基本物质--蛋白质也存在着变异，每个人都有他自己特异的蛋白质。所以，如果皮肤或器官从一个人移植到另一个人身上便会发生排斥现象，这就是因为他们之间的蛋白质不一样的缘故。还有一类变异是遗传基因的突变，这类突变往往是由环境中的条件所诱发的，这种突变的基因还可以遗传给下一代。许多基因突变的结果会造成遗传病。变异也可以完全由环境因素所造成，例如患小儿麻痹症后遗的跛足，感染大脑炎后形成的痴呆等这些性状都是由环境因素所造成的，是因为病毒感染使某些组织受损害，造成生理功能的异常，不是遗传物质的改变，所以不是遗传的问题，因此也不会遗传给下一代。总之，遗传与变异是遗传现象中不可分离的两个方面，我们有从父母获得的遗传物质，保证我们人类的基本特征经久不变。在遗传过程中还不断地发生变异，每个人又在一定的环境下发育成长，才有了人类的多种多样。二、遗传变异的科学理论遗传的分子基础（一）遗传物质的存在形式（1）染色体是遗传物质的载体，遗传信息以基因的形式蕴藏于DNA分子中；（2）每个人体体细胞含两个染色体组，每个染色体组的DNA构成一个基因组；（3）广义的基因组包括细胞核染色体基因组和线粒体基因组；（4）人类细胞核染色体基因组中90%左右为DNA重复序列，10%为单一序列；（5）多基因家族是真核基因组中重要的结构之一。（二）基因的结构及其功能、真核生物基因的分子结构（1）、基因的DNA序列由编码序列和非编码序列两部分构成，编码序列是不连续的，被非编码序列分隔开，形成镶嵌排列的断裂形式，因此称为断裂基因；编码序列称为外显子，非编码序列称为内含子；（2）、在每个外显子和内含子的接头区存在高度保守的一致序列，称为外显子-内含子接头，即在每个内含子的5’端开始的两个核苷核为GT，3’端末尾是AG，特称之为GT－AG法则；（3）、真核生物基因的大小相关悬殊，外显子和内含子的关系也不是固定不变的；（4）、DNA分子两条链中，5’→3’链称为编码链，其碱基排列序列中储存着遗传信息；3’→5’链称为反编码链，是RNA合成的模板；（5）、每个断裂基因中第一个外显子和最后一个外显子的外侧都有一段不被转录的非编码区，称为侧翼序列，其上有一系列调控序列，对基因的表达起调控作用。这些结构包括： ①启动子：位于基因转录起始处，是RNA聚合酶的结合部位，能启动基因转录。 ②增强子：位于基因转录起始点的上游或下游，能增强启动子转录，提高转录效率； ③终止子：位于3’端非编码区下游的一段序列，在转录中提供转录终止信号。、基因的复制（1）、基因的复制是以DNA复制为基础的，每个DNA分子上有多个复制单位（复制子）；（2）、每个复制子有一个复制起点，从起点开始双向复制，在起点两侧各形成一复制叉；（3）、DNA聚合酶只能使DNA链的3’端加脱氧核苷核，故复制只能沿5’→3’方向进行；（4）、与复制叉同向的新链复制是连续的，速度也较快，称为前导链；与复制叉反向的新链复制是不连续的（先要在RNA引物存在下合成一个个冈崎片段，然后在DNA连接酶作用下补上一段DNA），速度也较慢，称为后随链；故DNA的复制是半不连续复制；（5）、复制后的DNA分子都含有一条旧链和一条新链，故DNA的复制又是半保留复制。、基因的表达基因表达是DNA分子中所蕴藏的遗传信息通过转录和翻译形成具有生物活性的蛋白质或通过转录形成RNA发挥功能作用的过程。（1）、转录：是在RNA聚合酶催化下，以DNA为模板合成RNA的过程。 ①新合成好的RNA称为不均一核RNA（也叫核内异质RNA，hnRNA）； ②hnRNA要经过“戴帽”和“加尾”以及剪接等加工过程才能形成成熟的mRNA。（2）、翻译：是以mRNA为模板指导蛋白质合成的过程。 ①mRNA分子中每3个相邻的碱基为三联体，能决定一种氨基酸，称为密码子； ②翻译后的初始产物大多无功能，需经进一步加工才可成为有一定活性的蛋白质。、基因表达的调控（了解操纵子学说）、基因的突变（1）、基因突变的概念：基因突变是DNA分子中的核苷核序列发生改变，导致遗传密码编码信息改变，造成基因表达产物蛋白质的氨基酸变化，从而引起表型的改变。（2）、基因突变的方式 ①碱基替换也叫点突变，包括转换和颠换两种方式。其后果可以造成同义突变、错义突变、无义突变或终止密码突变（延长突变）等生物学效应。 ②移码突变是DNA分子中某一位点增加或减少一个或几个碱基对，造成该位点以后的遗传编码信息全部发生改变。 ③动态突变微卫星DNA或短串联重复序列，尤其是三核苷酸的重复，在靠近基因或位于基因序列中时，其重复次数在一代一代的传递中会出现明显增加的现象，导致某些遗传病的发生。（3）、基因突变的修复 ①切除修复是一种多步骤的酶反应过程，首先将受损的DNA部位切除，然后再合成一个片段连接到切除的部位以修补损伤。 ②重组修复又称复制后修复，是在DNA受损产生胸腺嘧啶二聚体（T-T）以后，当DNA复制到损伤部位时，再与T-T相对应的部位出现切口，完整的DNA链上产生一个断裂点。此时，在重组蛋白作用下，完整的亲链与有重组的子链发生重组，亲链的核苷酸片段补充了子链上的缺失。重组后亲链的切口在DNA聚合酶作用下，以对侧子链为模板，合成单链DNA片段来填补，随后在DNA连接酶作用下，以磷酸二酯键使新片段与旧链相连接，而完成修复过程。 2、遗传的细胞基础染色质：在间期细胞核，染色质的功能状态不同，折叠程度也不同，分为常染色质和异染色质两种。1、常染色质在细胞间期处于解螺旋状态，具有转录活性，呈松散状，染色较浅；2、异染色质在细胞间期处于凝缩状态，很少进行转录或无转录活性，染色较深；3、性染色质在间期细胞核中染色体的异染色质部分显示出来的一种特殊结构，有两种：（1）、X染色质正常女性间期细胞核中有一个染色较深，大小约为10nm的椭圆形小体（了解Lyon假说）。（2）、Y染色质正常男性间期细胞核用荧光染料染色后，核内可见一个圆形或椭圆形的强荧光小体，直径为3nm左右。染色体：1、染色体的结构有丝分裂中期，每一染色体都具有两条染色单体，称为姐妹染色体。两单体之间由着丝粒连接，着丝粒处凹陷缩窄，称初级缢痕。着丝粒将染色体划分为短臂（p）和长臂（q）。在短臂和长臂的末端分别有一特化部位称为端粒。某些染色体的长、短臂上还可见凹陷缩窄的部分，称为次级缢痕。人类近端着丝粒染色体的短臂末端有一球形结构，称为随体。2、染色体的类型人类染色体分为三种类型：中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体。3、染色体的数目人类体细胞（二倍体细胞，2n）染色体数目为46条（23对，2n=46），其中22对为常染色体，1对为性染色体（女性的两条性染色体为形态相同的XX染色体；男性只有一条X染色体，另一条是较小的Y染色体）；正常生殖细胞（单倍体细胞，n）是23条染色体（n=23）。（三）人类的正常核型：色体数目、形态结构特征的分析叫核型分析。1、非显带核型根据丹佛体制，将正常人类体细胞的46条染色体分为23对7个组（A、B、C、D、E、F和G组）。在描述一个核型时，首先写出染色体总数（包括性染色体），然后是一个“，”号，最后是性染色体。正常男性核型描述为46，XY；女性为46，XX。2、显带核型用各种特殊的染色方法使染色体沿长轴显现出一条条明暗交替或深浅相间的带，故又叫带型。根据ISCN规定，描述一特定带时，需要写明4项内容：①染色体号；②臂号；③区号；④带号。遗传的基本规律：孟德尔提出的分离定律和自由组合定律以及摩尔根提出的连锁与交换定律构成了遗传的基本规律，通称为遗传学三大定律。分离律说的是遗传性状有显隐性之分，这样具有明显显隐性差异的一对性状称为相对性状。相对性状中的显性性状受显性基因控制，隐性性状由一对纯合隐性基因决定。杂合体往往表现显性基因的性状。基因在体细胞中成对存在，在形成配子时，彼此分离，进入不同的子细胞。减数分裂时同源染色体彼此分离，分别进入不同的生殖细胞是分离律的细胞学基础。自由组合律是说生物在形成配子时，不同对基因独立行动，可分可合，以均等的机会组合到同一个配子中去。减数分裂过程中非同源染色体随机组合于生殖细胞是自由组合律的细胞学基础。连锁与交换律是说位于同一条染色体上的基因是互相连锁的，它们常一起传递（连锁律），但有时也会发生分离和重组，是因为同源染色体上的各对等位基因进行了交换。减数分裂中，同源染色体联会和交换是交换律的细胞学基础。单基因性状的遗传：遗传性状受一对基因控制的，称单基因性状的遗传。单基因性状又叫质量性状。1、决定某种遗传性状的等位基因，在传递时服从分离律；2、当决定两种遗传性状的基因位于不同对染色体上时，这两种单基因性状的传递符合自由组合律。3、如果决定两种遗传性状的基因位于同一对染色体上时，它们的传递将从属于连锁与交换律。多基因性状的遗传：由多基因控制的性状往往与单基因性状不同，其变异往往是连续的量的变异，称为数量性状。每对基因对多基因性状形成的效应是微小的，称为微效基因。微效基因的效应往往是累加的。多基因遗传性状除受多基因遗传基础影响外，也受环境因素影响。（熟悉多基因遗传假说，了解多基因遗传的特点）遗传的变异：（一）染色体异常与疾病；染色体异常类；形成机；数目畸变整倍性改变单倍体多倍体双雄受精，双雄受精，核内复制非整倍性改变亚二倍体染色体不分离，染色体丢失超二倍体结构畸变缺失（del）受多种因素影响，如物理因素、化学因素和生物因素等重复（dup）倒位（inv）易位（t）环状染色体双着丝粒染色体等臂染色体 1、一个个体内同时存在两种或两种以上核型的细胞系，这种个体称嵌合体。 2、染色体结构畸变的描述方式有简式和详式两种。（二）人类的单基因遗传病1、常染色体显性遗传（AD）病（1）、AD系谱特点：①致病基因位于常染色体上，遗传与性别无关；②患者双亲中至少有一方是患者，但多为杂合体；③患者与正常个体结婚，后代有1/2的发病风险；④系谱中可看到连续传递现象。（2）、其它AD类型：①不完全显性或半显性，是指杂合体的表现型介于显性纯合体与隐性纯合体的表现型之间；②不规则显性，是指杂合体由于某种原因不一定表现出相应的症状，即使发病，但病情程度也有差异；③共显性，是指一对等位基因无显隐性之分，杂合状态下，两种基因的作用都能表现出来；④延迟显性，有显性致病基因的杂合体在生命早期不表现出相应症状，当到一定年龄后，其作用才表达出来。 2、常染色体隐性遗传（AR）病（1）、AR系谱特点：①致病基因的遗传与性别无关，男女发病机会均等；②患者双亲往往表型正常，但都是致病基因的携带者，患者的同胞中约有1/4的可能将会患病，3/4表型正常，但表型正常者中2/3是可能携带者；③系谱中看不到连续传递现象，常为散发；④近亲婚配后代发病率比非近亲婚配后代发病率高。（2）、常见AR病：苯丙酮尿症、白化病、先天性聋哑、高度近视和镰状细胞贫血等。 3、X连锁显性遗传（XD）病（1）、XD系谱特点：①系谱中女性患者多于男性患者，且女患者病情较轻；②患者双亲中至少有一方是患者；③男性患者后代中，女儿都为患者，儿子都正常；女性患者后代中，子女各有1/2的患病风险；④系谱中可看到连续传递现象。（2）、常见XD病：抗维生素D性佝偻病。 4、X连锁隐性遗传（XR）病（1）、XR系谱特点：①人群中男性患者远多于女性患者；②双亲无病时，儿子可能发病，女儿则不会发病；③由于交叉遗传，患者的兄弟、舅父、姨表兄弟和外甥各有1/2的发病风险；④如果女性是患者，父亲一定是患者，母亲一定是携带者或患者。（2）、常见XR病：甲型血友病、红绿色盲。 5、Y连锁遗传（YL）病全男性遗传（三）多基因遗传病 1、有关多基因遗传病的几个重要概念（1）、易感性在多基因遗传病中，由多基因遗传基础决定某种多基因病发病风险高低。（2）、易患性由遗传基础和环境因素共同作用，决定了一个个体是否易于患病。（3）、发病阈值当一个个体的易患性高达一定水平即达到一个限度时，这个个体就将患病，这个易患性的限度称为阈值。（4）、遗传度在多基因遗传病中，易患性受遗传基础和环境因素的双重影响，其中遗传基础所起作用大小的程度称为遗传度或遗传率。一般用百分率（%）来表示。 2、多基因遗传病的特点（1）、有家族聚集倾向，患者亲属的发病率高于群体发病；（2）、随着亲属级别的降低，患者亲属的发病风险迅速降低；（3）、近亲婚配时，子女患病风险增高；（4）、发病率有种族（或民族）差异。三、遗传与变异在当代人类基因组计划的工作草图已于今年的6月26日绘制完成，但要将全部30多亿个碱基完全装配完成还需要一段时间，预计要到明年的6月份。即使完成了人类基因组计划的“精图”，也只是我们认识人类基因功能的开始，完全弄清基因的功能及其相互间的作用，至少还要40年的时间。毋庸赘言，这是一项浩繁巨大的工程。迄今为止，人们对整个人类基因组中所含有的基因数目尚存争议，有人说是3万，有人说是14万，相差非常大。在整个人类基因组序列中，只存在1％的差异，就是这1％的差异导致了人种、肤色、身高、眼睛、胖瘦以及疾病的易感性等方面的不同。科学家除继续研究基因的数量和功能外，基因在多大程度上受外界环境和体内因素的影响以及这种改变是否可以一代代地延续下去，也是需要解决的问题。上述问题涉及到后成说（epigenetics）这一范畴。后成说是研究通过其他的化学途径，而不是通常所说的碱基突变，使基因活性发生半永久性改变的一门科学。后成说的重要性一直存有很大争议。如果后成说真有科学依据的话，那么它将是解释不同个体之间，甚至不同物种之间存在差异的关键所在，同时还将是疾病发生的一个重要机制。不同基因的表达：基因含有合成蛋白质的指令，蛋白质合成的过程称为基因表达。但是遗传学家们很早以前就知道通过对DNA链碱基上的化学基团进行修饰来调控基因表达、影响蛋白质的合成。最常见的修饰方式是基因的甲基化（甲基是由一个碳原子和三个氢原子组成的基团），即在基因上添加甲基基团，结果常常会终止基因表达。科研人员通过对某些哺乳动物的研究发现，此类修饰只存在于个体中，而不遗传给后代，因为这种修饰在精子和卵子细胞中常常被清除。最近有人发现，后成特征在小鼠中可以遗传。在悉尼大学生化学家怀特劳博士所做的实验中，遗传学相同的小鼠，同其父母相比，更像它们的母亲。因为它们继承了其母亲的卵子DNA的甲基化类型。该型甲基化在决定小鼠毛色中起着非常重要的作用。怀特劳博士小组的大量的研究数据表明，要探明动物是如何把物理特征或疾病易感性传给后代的，有必要先搞清可遗传的后成特征。如果后成特征可遗传，那么这些特征所引起的疾病应能够像普通的基因突变一样在家系之间传递。该研究小组对小鼠的后成标记在传代过程中如何关闭和表达进行了深入地研究。研究人员将一个可以产生特异类型红细胞的基因（称为转基因）导入具有相同遗传学特征小鼠的基因组中（接受该基因的小鼠称之为转基因鼠）。研究发现这些转基因小鼠体内的转基因正以不同的方式表达。有些转基因小鼠体内40％的红细胞表达该基因，而另一些则根本就不表达。同时该小组还对小鼠毛色进行了研究，发现与毛色有关的DNA甲基化增高与转基因的不表达（或称为“沉默”表达）有关。但是在这种情况下，后成性改变可来自父方，也可以来自母方。令人费解的是，虽然这种基因表达的沉默现象至少可以维持三代，但不是不可逆转的。在该型的后代小鼠与非同类小鼠交配时，发现在后代小鼠中不存在甲基化和表达沉默现象，转基因又可在小鼠的幼崽中获得表达。如果这种基因沉默和再活化现象是自然发生的话，那么就可以解释个体之间和代与代之间差异的原因。后成说还可以解释物种之间的差异。最近普林斯顿大学的迪尔格曼通过两种相近小鼠的交配，将多个小鼠基因上的后成特征破坏。这些小鼠相互之间不能进行正常的交配，并且它们杂交的后代表现为生长异常。研究人员认为这种生长异常与杂交后代基因上的甲基化模式破坏有关。他们推测后成性效应非常显著，仅靠改变这些特征就可以造就新物种。大家都知道，物种的产生是遗传变异逐渐积累的结果。但是，迪尔格曼认为有些物种出现之快不是该假说所能解释的。所以物种后成说的假设有一定优势。例如，甲基化可以迅速地关闭整条基因的表达，并引起根本的改变。这种改变足以阻止新的品种与旧品种之间的杂交，尤其是阻止新物种的产生。四、结论变异基因的表达：许多生物学家对此种假说表示不屑。基因序列虽不能完全解释动物的特征，但是至少可以解释一些由基因突变所引起的疾病。疾病基因突变假说的倡导者把癌症作为经典的实例，来说明在个体DNA水平上，到底有多少碱基差错才能导致肿瘤。但加州大学伯克利分校的杜斯博格博士不同意这一观点，认为癌症并不是由基因异常引起的，而是由另一形式的后成现象染色体异常引起的。根据癌症基因突变假说，指导细胞分裂和死亡的基因突变使正常的细胞分裂和死亡过程遭到破坏，导致细胞不受控制地生长。但是，最近杜斯博格博士领导的研究小组报道，至今还没有人证实突变的基因会使正常的细胞变为癌细胞。他还指出，如果突变基因对细胞分裂具有显著影响的话，为什么有些情况下，突变发生的数月甚至数年后才发展为癌症，这是非常奇怪的现象。他认为可以用后成性非整倍现象对上述问题加以解释，非整倍性是指细胞具有错误的染色体个数。在细胞分裂时，染色体排列整齐，通过纺锤体（一种蛋白质的支架）分配到子代细胞中。杜斯博格推测，致癌的化学物质可以影响纺锤体，因此，造成子代细胞具有或多或少的染色体。由于这种错误分配的染色体不稳定，细胞分裂时染色体之间相互混合并发生非自然的重组。大多数重组对细胞而言是至关重要的，但最终会产生一个分裂异常的细胞。产生这种异常细胞的概率非常小，这种低概率事件可以解释为什么从接触致癌物质到细胞发生癌变，要经过这么长时间。细胞的非整倍性是5000多种肿瘤的一种显著特征。与个体碱基突变相比，染色体数的增加或减少使细胞表征发生显著改变。因为染色体数目的改变（即非整倍性），可以导致成千上万种蛋白质活性发生改变，而不仅仅是一种或两种蛋白质，导致细胞分裂的失控。假如这种假说成立的话，那么现在试图通过定点修复癌基因来治疗癌症的策略将毫无效果。杜斯博格博士10年前曾因自己的假说而声名狼藉，他认为人类免疫缺陷病毒（HIV）并不能引起艾滋病。一系列的HIV和艾滋病的研究表明，杜斯博格的理论是极其荒谬的。这严重地损害了他的声誉，因此，他的其他理论也很容易被人忽视。但是，他的非整倍性假说似乎非常有价值。癌症中非整倍体的普遍性尚需进一步阐明。

论文降重的一般方法：

1、文字转图片

将一些重要的论点文献等无法进行改写的内容，可以将其转化成图片的形式来进行降重，不过这种方法只适用于点缀。不能够大面积使用。

2、数据转表格

在部分数据较多的专业下，即便是自己实验得出的数据也是很容易飘红的，那么这个时候，可以将数据以表格或者图表的形式来进行展现，既能降低论文的重复度，又能提升论文的美观度哦。

3、段落改写

将较长的段落进行拆分，一个大段拆分成几个小段，并添加部分自己的理解与内容，对段落进行一个承上启下的作用。

4、段落删除

如果论文的长度过多的话，完全是可以进行一定的删除，将论文飘红的地方进行适当的删减与修改。也是非常有效的。

5、调整结构

论文的结构一般能不动就不动了，毕竟调整结构是一个比较浩大的工程，但是若是论文查重率居高不下，那么很有可能就是论文的结构重复度过高。

1、正确陈述主题思想

主题句要准确表达文章中心思想，要向tutor表达清楚你这篇论文想要论述的观点。它应该像一张地图一样告诉tutor你论述的观点是什么，你将如何论述这一观点。另外，主题句是一种观点的说明而不是一种事实的观察和呈现。事实只是在文章中用来证明观点的。

2、寻找合适的主题

选择一个你感兴趣的话题。这是你撰写论文和主题句之前必须要做的第一步，因为你论文的写作方向将取决于你写什么话题。如果主题是你自己决定的，那么你可以忽略这一步。例如，可以选择关于计算机的主题。这一主题能够拓展出许多可以论述的方面，如硬件、软件和编程。

3、完善论文陈述

要把你的论文论述范围限定在一个较小的范围内。你应该就某一问题形成一个十分具体的观点，这样你的论点才可更好地辉映文章主题。用一个问题开始你的论点。不管你选择论述的对象是如何的复杂，几乎所有的论文可以通过回答问题的形式来展开论述。

4、提高论文的说服力

一旦你认为你的论文最终将要成型的时候，一定要用一种批判性思维来分析整篇论文。如此做的原因是确保你的论文再犯任何错误，因为这些错误会削弱你论文的说服力。要想知道应该做什么，应该避免什么。可以参照以下建议：

学位论文指的是完成一定学位必须撰写的论文，格式等方面有严格要求，学位论文是学术论文的一种形式。就目前而言，不管是硕士研究生还是博士研究生，在毕业时均要参加相应的学位论文答辩，答辩通过之后才能获得相应的学位。赛恩斯编译指出，在整个研究生学位论文的写作过程中，有一些事项是必须要注意的。这些事项表现在如下方面：一、学位论文质量第一原则。研究生在读期间的研究情况怎么样，学位论文质量是最重要的评价标准。所以，对于大多数研究生而言，只有写出合乎质量标准的学位论文，才能顺利获得相应的学位。反之，如果论文质量达不到要求，那将会使研究生阶段的学习失去应有意义。对于有志于从事学术研究的研究生来讲，学位论文的质量更为重要，因为通过一篇高质量的学位论文，可以为以后的学术生涯打造一个坚实的平台。二、语言文字表述要精确。语言表述，是论文写作基本功的具体表现，研究生在整个学位论文写作过程中务必要高度重视。一般来说，应当使用学界有一致看法、不容易产生分歧的规范用语，不要随意制造新词。即使出于表达需要必须使用自己创造出的新术语，也必须首先对该术语进行明确界定，以免别人望文生义，产生不必要的误解。此外，学位论文的表述要力求简洁，不要用冗长、啰嗦、拗口的句子，而应用简短明快的句子。三、标点符号使用要准确。标点符号使用的准确与否，是一个人书面表达能力高低的明显标志，也是影响学位论文质量的重要因素。标点符号，虽然是经常使用的，但完全掌握并能准确使用的人却并不多，很多人会在使用标点符号时出现误用的现象。由于越是常识性问题，一旦出现疏漏，越容易引起他人的非议。因此，一定要注意标点符号的准确使用。四、经常寻求导师的指导。学位论文质量的高低与导师的指导程度密切相关，一般而论，得到导师精心指导的学位论文质量会高些，而导师指导不到位的学位论文质量要次些。为此，研究生在撰写学位论文的过程中，对于导师的指导，一定要虚心听取，并将其指导意见作为论文写作的指南。五、学位论文引用要规范。在进行学位论文写作时，不可避免地要引用其他人尤其是经典作家的观点和材料，这就牵扯到论文的引用问题。使用别人的资料，一定要在文中以引用的方式表现出来。这既是对别人脑力劳动成果的尊重，也是对自己的保护。当然，在引用的时候一定要规范化。直接引用就用直接引用的方式，间接引用就用转引的方式，引用别人的大意就用参见的方式，诸如此类，都要真正搞清楚。六、了解最新动态十分必要。在撰写学位论文的过程中，应当时刻关注与论文有关的最新情况，一方面理论联系实际的需要，另一方面是理论自身发展的需要。因为只有关注包括学术界在内的各方面与论文相关的最新动态，使论文材料得到及时更新，使其在学位论文中有相应的体现，学位论文写作才会不断实现材料创新，论文也才会更富有现实意义。七、论文写作要抓紧时间。撰写学位论文，一定要抓紧时间，不能向后拖，必须如期完成。一般来说，研究生真正用于学位论文写作的时间并不多，在有限的学位论文撰写时间内，只有争分夺秒，才有可能提交一篇优秀的学位论文。因此，对学位论文撰写一定要有一个合理的时间规划，让有限的时间充分发挥作用，为最终撰写出优秀的学位论文提供时间保证。八、学位论文要反复修改。学位论文的初稿撰写出来之后，必须集中精力进行反复修改。首先要经过自己修改，将论文中明显的文字疏漏以及其他方面能够找到的不当之处予以修正。其次要将论文提交给导师审阅，对于导师提出的修改意见，必须认真对待，即使导师让大面积修改甚至个别章节重写，也要虚心听取。经验证明，很多好文章与其说是写出来的，倒不如说是改出来的。九、代表性的列举参考文献。在论文后面，一般要列举一定数量的参考文献。参考文献的列举，有几个方面是需要注意的。其一是参考文献与文章要有必然的联系；其二是参考文献的数量要适度，既不能太多也不能太少；其三是文献要有一定的权威性；其四是参考文献的排列要有一定的讲究。一般而言，可以将参考文献按一定标准进行分类，在每一类中又可以按照其权威性或发表时间依次排序。十、感谢所有的帮助者。研究生学位论文的完成，除了研究生个人的刻苦钻研和辛勤劳作之外，往往还包含着来自各方面的支持和帮助，是各种力量共同作用的结果。所以，在学位论文的后记中，研究生本人就需要以致谢的形式，向所有帮助自己完成学业的人表示由衷的感谢。只有这样，研究生学位论文的写作才比较完整。

悉尼大学大四毕业论文

可以选择转学，或者直接申硕士。毕业论文是很重要的一项，自己没有把握写好，也可以找专业机构帮忙的。

这个还真不知道如何是好

1、正确陈述主题思想

2、寻找合适的主题

3、完善论文陈述

4、提高论文的说服力

没有具体对毕业论文的要求，不过如果申请研究性硕士或者其他一些研究性比较强的专业，对本科阶段的研究性学术作品会有一些要求。其他申请一般只对均分和学校背景有要求。

悉尼大学毕业论文难度

没听说过，毕业论文看你的选课，选研究类课就给写，一般的授课的话，每科有自己的报告和论文，2年时间加一起，可比毕业论文多了去了。。。关于GPA合格就可提前回国。。。这个不知道你从哪听的，反正我这里从来没有过PS：本科国立，硕士昆士兰你说的是所有考试已经结束，但是毕业典礼在7月份，所以一时拿不到毕业证书对吧？但可以拿到成绩单和毕业证明，那就行了，可以先用这个申请留学归国证明先回国，如果不参加毕业典礼的话，一般4月份左右毕业证书就能出来，可以选择邮寄回国，这个是没有问题的。如果回答的好，请采纳~谢谢

授课型的硕士也是需要写毕业论文的，申请博士需要你自己去联系一位导师。

一篇内质不错的文章，字迹可憎，其分值往往不理想。为何？其一，字和卷面差，按评分要求要扣分，其二，试卷的“面目”在一定程度上控制着阅卷者打分的情绪。美观整洁的书写是文章最好的“外衣”，它对阅卷者评分印象的形成是直接有效的：首先，笔划要清楚。字迹笔划清楚，字体端正，就能给阅卷者留下好印象。相反，龙飞凤舞，一路狂草，但难以辨认，就算文章写得好，也难以让人欣赏。其次，字体要适中。字体过大，卷面有拥挤繁乱之感，观之不雅。字体过小，阅读起来如觉蚁行，极其费神。再次，尽量少涂改。要涂改也须规范地涂改，切忌乱涂乱画，在卷面留下醒目的墨点，造成凌乱之感。拟好题题目是文章的眼睛，是文章传递显要信息的重要部分。由于它位居文章结构之首，所以文章题目的优劣也会直接影响阅卷者对文章的第一印象。议论文拟题的基本要求是：在准确的基础上力求醒目、舒畅。具体而言，可鲜明，可形象，可简洁，可别致，可整齐，不一而足。总之，以能激发阅卷者阅读兴趣或使之有耳目一新之感为最佳。议论文的题目要求符合文体特征，要求鲜明，使人见其题而知其旨。观点鲜明的文章最受阅卷者的欢迎，因为它具有清澈感和透明感，能够传达出文章内容之大概，便于把握整篇文章的基本内容。开好头高尔基说过：“(开头)好像音乐里定调一样，全曲的音调都是它给予的，也是作者花功夫的所在。”议论文的开头要讲究“短、快、靓”。短，即要简捷，最好三两句成段，引入本论。开头短，可避免冗长之赘，而且短句成段，在空间上突出其内容的重要性。快，即入题要快，最好三言两语就点明文章的基本观点或议论的话题。因为评分标准中有“中心明确”的细则。开篇确定中心，有利于阅卷者按等计分，也有利于作者展开论述，不致出现主旨不清、中途转换论题等作文大忌。靓，即要精彩。这也是传统文论中所说的“凤头”。精彩的开头，最突出的效果是吸引阅卷者，给阅卷者留下好的印象。文章开头要精彩，多用比喻、类比、排比等修辞引入论点，还可引述名言，讲述寓言故事导入话题。中间段写好首句和末句议论文的结构是否严谨，条理是否清楚，论证是否严密，论据是否典型，关键在中间段的写作。而结构、条理、论证和论据等是议论文评分的重要细则，因此，写作议论文要尽量符合这些标准。常见的论述模式是：首句为小论点或承上启下的过渡词句；中间围绕小论点，运用恰当的事实、理论论据，或针对现实生活中的某些现象，分析说理；最后结合论述内容写一两句小结的话语。其中首句和末句的写作最重要，它能直接勾勒文章的脉络，显示全文的论述思路。另外，文章的整体论证结构常用正反对比式。许多道理只要从正反两面说了，就基本上可做到论述严密。在考场中熟练地运用这种作文模式，可迅速地展开写作，减少失误，节省时间。同时，它可使阅卷者能便捷地依据评分标准，在中档以上分项计分，避免不利于考生的个人评分因素出现。典型而鲜活的论据论点是议论文的灵魂，分论点是支撑起这个灵魂的骨架，而论据是议论文的血肉。一个人要丰满多彩，光有灵魂和骨架，没有血肉是不可想象的。同样一篇议论文只有中心论点和分论点是不能称为文章的，它还必须有典型而鲜活的论据。典型的论据是指能充分反映事物本质，具有代表性的事例与名言。它首先要求真实，切合题旨。其次，选用的论据要弃旧用新，要厚今薄古。有些同学作文，记住几个经典论据，如司马迁、居里夫人、张海迪，变换着角度使用，把它们当做万花油。其实，这些论据就算典型，也不能引人注目。相反，选取人无我有、人有我新的论据说理，使阅卷者在阅读时产生新鲜感，效果会更好。另外，有些同学习惯用古代事例阐述事理，整篇文章未能联系实际，无时代的活水，也不能达到充分说理的目的。最好能引述时尚言论和当前媒体普遍关注的事例辅助说理，加强说理的针对性、时代感，使文章更具说服力。结好尾结尾是全文内容发展的必然结果，是文章结构的重要组成部分之一。现代著名作家师陀曾说：“写文章不管长短，首先要考虑好结尾。有了结尾，如何开头，中间如何安排，便迎刃而解了。”好的结尾当如豹尾，响亮有力，令人警醒，催人奋进。如鲁迅的《论雷峰塔的倒掉》，结尾只有两个字：“活该！”短短两字，可谓简洁之至，力透纸背！其实，文章的结尾有时比开头还重要。由于阅卷者看完结尾后即开始打分，因此，它的好坏还直接影响到阅卷者的评分心理。李渔曾说：“篇际之终当以媚语摄魂，使之执卷流连，若难遽别。”结尾如有此种效果，整篇文章将增色不少。议论文结尾的写作，要收束全文，突出中心论点；要体现全文结构的紧凑、完整，不能草率收兵，也不能画蛇添足；语言要干脆有力、清音留响，富有启发性和鼓舞性。语言形象畅达语言项是作文评分的重要标准。议论文的语言，要准确鲜明，生动形象。有些同学写议论文，常摆出说大道理的架式，将哲学原理和辩证法的术语一股脑搬出来，以求说理的充分、透彻，但效果适得其反。一个道理有一千种说法，要尽量选用形象生动的说法。要显形象生动之效，除了采用比喻、类比、事例等论证方法外，形象畅达乃至华美的语言必不可少.修饰议论文的语言，注意运用比喻、排比、对偶和反复等修辞，使文章形成华美流畅感；注意运用假设句、反问句或整句，使文章增强不可辩驳之势。修饰语言之功，虽不是一朝一夕可成，但只要积久成习，自然会有长进.

悉尼大学看毕业论文成绩吗

你说是悉尼大学的研究生，我不知道你是问研究生文凭，硕士还是博士，是授课类还是研究类？除了成绩必须都是各科及格外，还要求完成多少篇论文，完成导师交待的实验项目，以及课题要求等。另外悉尼大学研究生的淘汰率大约是20%。

悉尼大学研究生优秀毕业成绩为80-100分，良好为70-79分，中等为60-69，及格50-59，不及格50以下。除了成绩必须都是各科及格外，还要求完成论文，有一定数量要求，完成导师交待的实验项目，以及课题要求等。

GPA一般都是以学校开出的成绩单为准，最终成绩单上没有毕业论文成绩的话，就不算在内。每个学校的GPA算法规定会有区别，可参考自己学校的相关规定。

留学定位系统：

悉尼大学论文查重率要求多少

专本论文重复率不超过30%，硕士论文重复率在20%以内，具体根据每个学校的规定。

一般来说，论文的查重率不能高于30％。如果是高校毕业论文，毕业论文的查重率一般要求在25％以内。一些顶尖大学学位论文的查重率要求在15％以内。

1、不同的高校有不同的要求。

不同的学校对论文查重率要求不一样，至于具体论文查重率。你可以通过参考学校的网站。一般来说，大学毕业生论文查重率要求在20％-30％。当然，有些学校对个别系有很高的要求，毕业论文查重率不能超过5％-20％。具体问题具体分析，根据我校情况确定查重率，然后自己可以对论文进行把控。

2、每年是固定查重率吗？

大部分学校要求论文查重率在30％，但是有些学校也会要求20%，论文查重率要求每年也有一定的差异，但是可以确定的是，论文查重要求只会越来越严格。也可以与导师沟通，咨询毕业论文查重率不能超过多少，然后我们可以在自己写完论文以后，提前对论文进行查重。

3、如何判断自己的查重率

当我们写论文时，我们或多或少会参考其他人的论文。此时，即使大部分内容都是自己写的，也会有查重率。目前的论文检测系统可以自动模糊检查，一些相似的段落可能会变红。因此，我们必须特别注意毕业论文的查重率不能超过学校的规定，我们可以通过一些正规论文查重网站检测自己论文查重率，然后根据查重报告对自己论文进行降重修改。

4、如何避免论文不合格？

大多数论文只要符合导师的基本要求，但查重率肯定不会有问题。我们论文写完以后进行初稿检测，以便判断论文是否超过学校要求标准，是否需要修改，这样可以提升论文合格率。

本科生毕业论文查重比例在30%以下为合格，研究生论文查重比例在20%以下为合格，博士生毕业论文查重比例在10%以下为合格。学校查重原理是依据连续出现13个字符类似就会判为重复，换句话说超出13个字类似就会被系统软件标红，计算到重复率当中。知网查重时，黄色的文字是“引用”，红色的文章是“涉嫌剽窃”。

在撰写论文之前，我们必须清楚地了解论文查重率等要求。作为一篇重大论文，每个毕业生都有很大的压力，但只有达到合格的查重率才能顺利毕业。但是，不同类型的论文都有自己的论文查重率要求，论文查重一般不能超过百分之多少？paperfree小编给大家讲解。论文查重的一般控制范围与论文类型有关，但最宽松的论文查重率上限为30％，最低查重率为5％。当然，无论什么类型的论文查重率越低越好。接下来，我们来介绍一下论文查重一般不能超过百分之多少。本科论文的查重率一般为20％-30％。如果高于30％，有机会在7天内降重。只有达到合格的查重率，才能申请答辩。如果查重率为50％，将被学校查重组判处抄袭，取消答辩资格。硕士论文的查重率一般为10％-15％，15%≤ 重复率 ≤ 30%的，在导师办公室填写硕士论文查重申请表，申请修改不超过两天，考试通过后参加答辩。博士论文的查重率在5％-10％之间。如果查重率超过20％，需要推迟半年到一年的降重申请，达到合格的查重率后才能申请答辩。