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花旗松素研究论文

发布时间:2024-07-03 23:20:18

花旗松素研究论文

看过很多的基因多样性,从来没见过这么个词,是不是弄错了

细胞工程在高效利用药用植物资源方面有何优势细胞工程作为科学研究的一种手段,已经渗入到生物工程的各个方面,成为必不可少的配套技术。在农林、园艺和医学等领域中,细胞工程正在为人类做出巨大的贡献。1、粮食与蔬菜生产利用细胞工程技术进行作物育种,是迄今人类受益最多的一个方面。中国在这一领域已达到世界先进水平,以花药单倍体育种途径,培育出的水稻品种或品系有近百个,小麦有30个左右。其中河南省农科院培育的小麦新品种,具有抗倒伏、抗锈病、抗白粉病等优良性状。在常规的杂交育种中,育成一个新品种一般需要8~10年,而用细胞工程技术对杂种的花药进行离体培养,可大大缩短育种周期,一般提前2~3年,而且有利优良性状的筛选。前面已介绍过的微繁殖技术,在农业生产上也有广泛的用途,其技术比较成熟,并已取得较大的经济效益。例如,中国已解决了马铃薯的退化问题,日本麒麟公司已能在1000升容器中大量培养无病毒微型马铃薯块茎作为种薯,实现种薯生产的自动化。通过植物体细胞的遗传变异,筛选各种有经济意义的突变体,为创造种质资源和新品种的选育发挥了作用。现已选育出优质的番茄、抗寒的亚麻、以及水稻、小麦、玉米等新品系。有希望通过这一技术改良作物的品质,使它更适合人类的营养需求。蔬菜是人类膳食中不可缺少的成分,它为人体提供必需的维生素、矿物质等。蔬菜通常以种子、块根、块茎、插扦或分根等传统方式进行繁殖,化费成本低。但是,在引种与繁育、品种的种性提纯与复壮、育种过程的某些中间环节,植物细胞工程技术仍大有作为。例如,从国外引进蔬菜新品种,最初往往只有几粒种子或很少量的块根、块茎等。要进行大规模的种植,必须先大量增殖,这就可应用微繁殖技术,在较短时间内迅速扩大群体。在常规育种过程中,也可应用原生质体或单倍体培养技术,快速繁殖后代,简化制种程序。另外,还可结合植物基因工程技术,改良蔬菜品种。2、园林花卉在果树、林木生产实践中应用细胞工程技术主要是微繁殖和去病毒技术。几乎所有的果树都患有病毒病,而且多是通过营养体繁殖代代相传的。用去病毒试管苗技术,可以有效地防止病毒病的侵害,恢复种性并加速繁殖速度。目前,香蕉、柑橘、山楂、葡萄、桃、梨、荔枝、龙眼、核桃等十余种果树的试管苗去病毒技术,已基本成熟。香蕉去病毒试管苗的微繁殖技术已成为产业化商品化的先例之一。因为香蕉是三倍体植物,必须通过无性繁殖延续后代,传统方法一般采用芽繁殖,感病严重,繁殖率低;而采用去病毒的微繁殖技术不仅改进了品质,亩产量约提高30%~50%,很容易被蕉农接受。近年来,对经济林木组织培养技术的研究也受到很大的重视。采用这一技术可比常规方法提前数年进行大面积种植。特别是有些林木的种子休眠期很长,常规育种十分费时。据不完全统计,现已研究成功的林木植物试管苗已达百余种,如松属、桉树属、杨属中的许多种,还有泡桐、槐树、银杏、茶、棕榈、咖啡、椰子树等。其中桉树、杨树和花旗松等大面积应用于生产,澳大利亚已实现桉树试管苗造林,用幼芽培养每年可繁殖40万株。植物细胞工程技术使现代花卉生产发生了革命性的变化。1960年,科学家首次利用微繁殖技术将兰花的愈伤组织培养成植株后,很快形成了以组织培养技术为基础的工业化生产体系——兰花工业。现在,世界兰花市场上有150多种产品,其中大部分都是用快速微繁殖技术得到的试管苗。从此,市场供应摆脱了气候、地理和自然灾害等因素的限制。至今,已报道的花卉试管苗有360余种。已投入商业化生产的有几十种。中国对康乃馨、月季、唐昌蒲、菊花、非洲紫罗兰等品种的研究较为成熟,有的也已商品化,并有大量产品销往港澳及东南亚地区。3、临床医学与药物自1975年英国剑桥大学的科学家利用动物细胞融合技术首次获得单克隆抗体以来,许多人类无能为力的病毒性疾病遇到了克星。用单克隆抗体可以检测出多种病毒中非常细微的株间差异,鉴定细菌的种型和亚种。这些都是传统血清法或动物免疫法所做不到的,而且诊断异常准确,误诊率大大降低。例如,抗乙型肝炎病毒表面抗原(HBsAg)的单克隆抗体,其灵敏度比当前最佳的抗血清还要高100倍,能检测出抗血清的60%的假阴性。近年来,应用单克隆抗体可以检查出某些还尚无临床表现的极小肿瘤病灶,检测心肌梗死的部位和面积,这为有效的治疗提供方便。单克隆抗体并已成功地应用于临床治疗,主要是针对一些还没有特效药的病毒性疾病,尤其适用于抵抗力差的儿童。人们正在研究“生物导弹”——单克隆抗体作载体携带药物,使药物准确地到达癌细胞,以避免化疗或放射疗法把正常细胞与癌细胞一同杀死的副作用。单克隆抗体可以精确地检测排卵期。新一代免疫避孕药也在研制之中,其基本原理是用精子,卵透明带或早期胚胎来制备单克隆抗体,将它们注入妇女体内,人体就会产生对精子的免疫反应,从而起到避孕作用。人类体外受精技术的日趋成熟,使人类对生育活动有了较大的选择余地,促进优生优育,提高人口素质,也为不孕症患者或不宜生育的人带来福音。生物药品主要有各种疫苗、菌苗、抗生素、生物活性物质,抗体等,是生物体内代谢的中间产物或分泌物。过去制备疫苗是从动物组织中提取,得到的产量低而且很费时。现在,通过培养、诱变等细胞工程或细胞融合途径,不仅大大提高了效率,还能制备出多价菌苗,可以同时抵御两种以上的病原菌的侵害。用同样的手段,也可培养出能在培养条件下长期生长、分裂并能分泌某种激素的细胞系。1982年美国科学家用诱变和细胞杂交手段,获得了可以持续分泌干扰素的体外培养细胞系,现已走向应用。4、繁育优良品种目前,人工受精、胚胎移植等技术已广泛应用于畜牧业生产。精液和胚胎的液氮超低温(-196摄氏度)保存技术的综合使用,使优良公畜、禽的交配数与交配范围大为扩展,并且突破了动物交配的季节限制。另外,可以从优良母畜或公畜中分离出卵细胞与精子,在体外受精,然后再将人工控制的新型受精卵种植到种质较差的母畜子宫内,繁殖优良新个体。综合利用各项技术,如胚胎分割技术、核移植细胞融合技术、显微操作技术等,在细胞水平改造卵细胞,有可能创造出高产奶牛、瘦肉型猪等新品种。特别是干细胞的建立,更展现了美好的前景。

这是一个科学家的名字,有这么一个系数,叫做nei氏多样性指数植物分子群体遗传学研究动态分子群体遗传学是当代进化生物学研究的支柱学科, 也是遗传育种和关于遗传关联作图和连锁分析的基础理论学科。分子群体遗传学是在经典群体遗传的基础上发展起来的, 它利用大分子主要是DNA序列的变异式样来研究群体的遗传结构及引起群体遗传变化的因素与群体遗传结构的关系, 从而使得遗传学家能够从数量上精确地推知群体的进化演变, 不仅克服了经典的群体遗传学通常只能研究群体遗传结构短期变化的局限性, 而且可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度。同时, 对群体中分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的进化学说。到目前为止, 分子群体遗传学已经取得长足的发展, 阐明了许多重要的科学问题, 如一些重要农作物的DNA多态性式样、连锁不平衡水平及其影响因素、种群的变迁历史、基因进化的遗传学动力等, 更为重要的是, 在分子群体遗传学基础上建立起来的新兴的学科如分子系统地理学等也得到了迅速的发展。文中综述了植物分子群体遗传研究的内容及最新成果。 1 理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后, 英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(Haldane JBS)和美国遗传学家赖特(Wright S)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法, 从而初步形成了群体遗传学理论体系, 群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学, 它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化, 以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系, 由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说, 生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程, 因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用[1]。在20世纪60年代以前, 群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化, 这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂, 以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异, 只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后, 人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变, 并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度[1]。同时, 对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初, Kimura[2]、King和Jukes[3]相继提出了中性突变的随机漂变学说: 认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后, 分子进化的中性学说得到进一步完善[4], 如Ohno[5]关于复制在进化中的作用假说: 认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能, 自然选择只不过是保持基因原有功能的机制; 最近Britten[6]甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷, 但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础[7]。目前, “选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。1971年, Kimura[8]最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后, Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年, Watterson[9]估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta(θ) 值和期望方差。1982年, 英国数学家Kingman[10, 11]构建了“溯祖”原理的基本框架, 从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能, 并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年, Tajima[12]推导了核甘酸多样度参数Pi(π)的数学期望值和方差值。此后, 随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出[13~15], 分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善[16]。近20年来, 在分子群体遗传学的基础上, 又衍生出一些新兴学科分支, 如分子系统地理学(molecular phylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出, 其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因[17], 同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测[18]。2 实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年, 以Kreitman[19]发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20 世纪90年代初期[20, 21], 但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因, 植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢, 随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用, 实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展, 相关研究论文逐年增多, 研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.)及重要的农作物如玉米(Zea mays L.)、大麦(Hordeum vulgare L.), 水稻(Orazy sativa L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)、向日葵(Helianthus annuus L.)等上[16]。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变, 重组, 连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时, 通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究, 分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展, 如作物驯化的遗传瓶颈, 人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selective sweep)作用等等。 植物基因或基因组DNA多态性分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标, 其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展, 越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表, 基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。植物中, 对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统, 研究报道也较多。例如, Nordborg等[22]对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段( Mbp)的序列单核苷酸多态性进行了调查, 共检测到17 000多个SNP, 大约平均每30 bp就存在1个SNP位点。而Schmid等[23]的研究结果显示: 拟南芥基因组核甘酸多态性平均为( W)。Tenaillon等[24]对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14 420 bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/ bp、 =)。Ching等[25]研究显示: 36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31 bp, 编码区平均为1SNP/124 bp, 位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外, 其他物种如向日葵、马铃薯(Solanum tuberosum)、高粱、火矩松(Pinus taeda L.)、花旗松(Douglas fir)等[26~30]中部分基因位点的DNA多态性也得到调查, 结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。繁育方式是显著影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说, 自交物种往往比异交物种的遗传多态性低, 这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实[31, 32]。但是在拟南芥属中则不然, Savolainen等[33]比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsis thaliana(自交种)和Arabidopsis lyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(Alcohol Dehydrogenase)的核苷酸多态性, 结果发现A. thaliana的核苷酸多态性参数Pi值为, 远高于A. lyrata的核苷酸多态性(Pi=)。 连锁不平衡不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的, 其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等[34]在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述, 这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。物种的繁育系统对连锁不平衡程度具有决定性的影响, 通常来说, 自交物种的连锁不平衡水平较高, 而异交物种的连锁不平衡水平相对较低。但是也有例外, 如野生大麦属于自交物种, 然而它的连锁不平衡水平极低[35~37]。拟南芥是典型的自交植物, 研究表明: 拟南芥组基因大多数位点的连锁不平衡存在于15~25 kb左右的基因组距离内[22], 但是在特定位点如控制开花时间的基因及邻接区域, 连锁不平衡达到250 kb的距离[38]。拟南芥基因组高度变异区段同样具有较强的连锁不平衡[39]。这些研究结果说明拟南芥非常适合构建连锁图谱, 因为用少量的样本就可以组成一个有效的作图群体。除拟南芥外, 其它自交物种大多表现出较高的连锁不平衡水平, 如大豆的连锁不平衡大于50 kb[40]; 栽培高粱的连锁不平衡大于15 kb[41]; 水稻的Xa位点连锁不平衡可以达到100 kb以上[42]。与大多数自交物种相比, 异交物种的连锁不平衡程度则要低得多。例如, 玉米的1号染色体的体连锁不平衡衰退十分迅速,大约200 bp距离就变得十分微弱[24], 但是在特定的玉米群体如遗传狭窄的群体或者特定基因位点如受到人工选择的位点, 连锁不平衡水平会有所增强[43~46]。野生向日葵中, 连锁不平衡超过200 bp的距离就很难检测到(r=), 而栽培向日葵群体连锁不平衡程度则可能够达到约1 100 bp的距离(r=)[26]。马铃薯的连锁不平衡在短距离内下降迅速(1 kb降到r2=左右), 但在1Kb以外下降却十分缓慢(10 cM降到r2=)[27]。此外, 异交繁育类型的森林树种如火矩松、花旗松等同样显示出低水平的连锁不平衡[30, 31]。 基因组重组对DNA多态性的影响基因组的遗传重组是指二倍体或者多倍体植物或者动物减数分裂时发生的同源染色体之间的交换或者转换[47]。它通过打破遗传连锁而影响群体的DNA 多态性式样, 其在基因组具体位点发生的概率与该位点的结构有很大的关系, 基因组上往往存在重组热点区域, 如玉米的bronze(bz)位点, 其重组率高于基因组平均水平100倍以上[48]; 并且重组主要发生在染色体上的基因区域, 而不是基因间隔区[49, 50]。同时, 在基因密度高的染色体区段比基因密度低的染色体区段发生重组的频率也要高得多[41, 51]; 在不同的物种中, 基因组重组率平均水平也有很大的差异。如大麦群体基因组的重组率为 =7~8×10–3 [52],高于拟南芥( =2×10–4)40倍[27], 但只有玉米( =12~14×10–3)的一半左右[24]。目前有很多关于重组和DNA多态性之间的相关关系的研究, 但是没有得到一致的结论。部分研究显示重组对DNA多态性具有较强的影响。如Tenaillon等[24]研究显示玉米1号染色体的DNA多态性高低与重组率具有较高的相关性(r=, P=), 野生玉米群体、大麦及野生番茄也都存在同样的现象[52~54]。而在拟南芥中, 重组对DNA多态性的贡献率就非常低[22]。Schmid等[23]用大量的基因位点对拟南芥群体的核苷酸多态性进行调查后发现: 重组率与核苷酸多态性相关关系不显著; Wright等[55]调查了拟南芥1号和2号染色体的6个自然群体序列变异式样, 结果显示, 在着丝粒附近重组被抑制的染色体区域, 核苷酸多态性并没有随之降低。说明了拟南芥基因组的重组率与DNA多态性并没有必然的相关关系。Baudry等[31]对番茄属内5个种进行了比较研究, 结果也显示重组对种群间的DNA多态性的影响也不明显。 基因进化方式(中性进化或适应性进化)分子群体遗传学有两种关于分子进化的观点: 一种是新达尔文主义的自然选择学说, 认为在适应性进化过程中, 自然选择在分子进化起重要作用, 突变起着次要的作用。新达尔文主义的主要观点包括: 任何自然群体中经常均存在足够的遗传变异, 以对付任何选择压力; 就功能来说, 突变是随机的; 进化几乎完全取决于环境变化和自然选择; 一个自然群体的遗传结构往往对它生存的环境处于或者接近于最适合状态; 在环境没有发生改变的情况下, 新突变均是有害的[56]。另一种是日本学者Kimura为代表的中性学说, 认为在分子水平上, 种内的遗传变异(蛋白质或者DNA序列多态性)为选择中性或者近中性, 种内的遗传结构通过注入突变和随机漂变之间的平衡来维持, 生物的进化则是通过选择性突变的随机固定(有限群体的随机样本漂移)来实现, 即认为遗传漂变是进化的主要原因, 选择不占主导地位[2~4]。这两种学说, 在实验植物分子群体遗传学的研究中都能得到一定的支持。对植物基因在种内进化方式的研究主要集中在拟南芥菜、玉米、大麦等农作物及少数森林树种。Wright和Gaut[16]对2005以前发表的相关文章进行详细的统计, 结果显示: 拟南芥中大约有30%的基因表现为适应性进化; 玉米中大约有24%的基因表现为非中性进化; 大麦的9个基因中, 有4个受到了选择作用的影响。选择作用主要包括正向选择、平衡选择、背景选择及稳定选择, 它们单独或者联合对特定基因的进化方式产生影响。如花旗松中的控制木材质量和冷硬性状的基因[30]、火炬松的耐旱基因[29]、欧洲山杨 (European aspen)的食草动物诱导的蛋白酶抑制基因(Herbivore-induced Protease Inhibitor)等[57], 经检测在各自的群体受到了正向选择、平衡选择、背景选择单独或者多重影响。植物抗性基因(R基因)是研究得比较深入的一类基因, 大部分研究结果显示抗性基因具有高度的多态性, 并经受了复杂的选择作用[58]。Liu和Burke[26]对栽培大麦和野生大麦群体中9个基因在调查显示其中的8个基因受到稳定选择。Simko等 [27]对47份马铃薯66个基因位点调查表明, 大部分基因位点在马铃薯群体进化过程中受到了直接选择或者分化选择作用。以上对不同物种的不同基因位点的研究都强调了分子进化的非中性的结果, 这说明选择在基因的进化过程中具有非常重要的作用; 另一方面, 中性进化的结果报道较少, 或被有意或者无意地忽略, 事实上即使在强调选择作用的研究文献中, 仍然有相当一部分基因表现为中性进化, 说明在种内微观进化的过程中, 选择作用和中性漂变作用可能单独或者联合影响了物种内不同的基因位点, 共同促进了物种的进化。 群体遗传分化分子群体遗传学一个重要的研究内容是阐明物种不同群体之间甚至不同物种群体之间(通常近缘种, 如栽培种及其近缘种或祖先野生种)遗传结构的差异即遗传分化, 并推测形成这种差异的原因, 从而使人能够更好地理解种群动态。植物种内不同群体间遗传分化的研究案例有很多, 典型的有: (1)拟南芥全球范围内的遗传分化。Kawabe和Miyashita[59]利用碱性几丁质酶A(ChiA)、碱性几丁质酶B(ChiB)及乙醇脱氢酶(Ahd)3个基因对拟南芥进行群体亚结构的分析, 结果只有ChiB显示出一定的群体亚结构, 而ChiA、Ahd的系统学聚类与样本地理来源之间没有表现出任何相关关系,这样的结果暗示了拟南芥近期在全球范围内经历了迅速扩张。 Aguade[60]和Mauricio等[61]分别用不同的基因、Schmid等[23]用多基因位点进行的拟南芥分子群体遗传学研究也支持同样的结论。(2)森林树种的遗传分化。Ingvarsson等[62]发现欧洲山杨的日长诱导发芽的侯选基因(phyB)变异方式呈现出纬度渐变方式, 表明欧洲山杨出现了明显的适应性分化; Ingvarsson等[63]对多个基因单倍型地理格局分布的研究同样发现欧洲杨具有明显的地理遗传分化。但是研究表明花旗松(Pseudotsuga menziesii)[30]、火炬松(Pinus taeda)[29]、圆球柳杉(Cryptomeria japonica)等[64]等物种没有发生明显遗传多样性的地理分化。植物不同物种间遗传分化的研究主要集中对在栽培种及其野生近缘种的DNA多态性的比较上。由于早期的驯化瓶颈及人工选择繁育等遗传漂变作用结果 [65]。栽培物种的遗传多样性通常都低于他们的野生祖先种。Hamblin等[28]利用AFLP结果筛选得到基因片段的DNA多态性, 对栽培高粱(S. bicolor)和野生高粱(S. propinquum)进行了比较研究, 结果表明: 野生高粱的平均核苷酸多态性大约为( ),大约是栽培高粱的4倍。Liu等[26]的研究显示: 野生向日葵中, 核苷酸多态性达到( )、( W),显著高于栽培向日葵的( )、( W)。Eyre-Walker等[66]对栽培和野生玉米Adh1基因大约1 400 bp的序列研究表明: 栽培玉米的遗传多样性大约只有野生玉米种(Zea mays subsp. parviglumis)的75%。Hyten等[67]的研究显示野大豆的平均核苷酸多态性为( )、( W), 地方种则分别为( )、( W),大约为野大豆的66%( )和49%( )。以上结果充分反应了栽培物种驯化过程中曾遭受过瓶颈效应。3 分子系统地理学分子系统地理学是在分子群体遗传学的基础上, 衍生出的新学科分支。早在20世纪的60年代, Malecot[68]就发现了基因的同一性随地理距离增加而减少的现象; 1975年Nei的《分子群体遗传学和进化》一书中也提到在描述群体的遗传结构时要重视基因或者基因型的地理分布[1]; 1987年Avise等[17]提出了系统地理学概念。在植物方面, 分子地理系统学研究取得很多重要的成果。如对第四世纪冰期植物避难所的推测及冰期后物种的扩散及重新定居等历史事件的阐释, 其中最为典型的研究是对欧洲大陆冰期植物避难所的确定及冰期后植物的重新定居欧洲大陆的历史事件的重现。如欧洲的栎属植物的cpDNA的单倍型的地理分布格局表明, 栎属植物冰期避难所位于巴尔干半岛、伊比利亚岛和意大利亚平宁半岛, 现今的分布格局是由于不同冰期避难所迁出形成的[69]。King和Ferris[70]推测欧洲北部的大部分欧洲桤木种群是从喀尔巴阡山脉这个冰期避难所迁移后演化形成的。Sinclair等[71, 72]推测欧洲赤松在第四纪冰期时的避难所可能是在爱尔兰岛或者在法国的西部。此外, 分子系统地理学在阐明了一些栽培作物的驯化历史事件如驯化发生的次数及驯化起源地等方面也取得了重要的进展。如Olsen等[73]对木薯 (Manihot esculenta)单拷贝核基因甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase)在木薯群体中单倍型的地理分布方式深入调查后推测: 栽培木薯起源于亚马逊河流域南部边界区域。Caicedo等[74]利用核基因果实液泡转化酶(fruit vacuolar invertase)的序列变异阐明了栽培番茄(Lycopersicon esculentum)的野生近缘种(Solanum pimpinellifolium )的种群扩张历史, 基因变异的地理分布方式表明栽培番茄起源于秘鲁北部, 然后逐步向太平洋岸边扩张。Londo等[75]利用一个叶绿体基因和两个核基因的变异对两个亚洲的栽培籼、粳亚种及其近缘野生种进行了系统地理学研究, 阐明了籼、粳稻分别起源于不同的亚洲野生稻(O. rufipogon)群体, 其中籼稻起源于喜马拉雅山脉的南部的印度东部、缅甸、泰国一带, 而粳稻则驯化于中国南部, 等等。4 小结与展望目前, 在国际上, 植物分子群体遗传学研究方兴未艾, 在国内, 也开始引起注意。随着植物水稻、拟南芥、杨树的全基因组测序的完成, 以及更多的粮食作物、经济作物、重要森林树种的部分基因组测序结果及EST序列被发表。人们对这些物种的DNA多态性、连锁不平衡水平、基因组或者个别基因的进化推动力量、物种内种群动态和迁移历史等群体遗传学所关注的问题有了一定的了解, 但还远不够深入和透彻。为了推动国内植物分子群体遗传学研究的发展, 笔者提出以下建议, 权当抛砖引玉。(1)大力借鉴国际上有关分子群体遗传学研究的先进方法, 尤其是借鉴以果蝇、人类为研究对象的相关工作。分子群体遗传学研究注重的是分析方法、研究思路以及所要阐明的群体遗传学问题, 而这些很容易学习、掌握并深化研究; (2)深入开展比较基因组学的研究。由于植物种类的繁多以及基因组的复杂性, 人类不可能对不同植物种一一进行全基因组测序, 只能选取少数物种作为模式物种进行测序, 鉴于不同物种之间的同源基因以及基因排列顺序存在一定程度的保守性, 因此, 利用模式植物的基因组测序结果及物种间的比较研究结果可以推动并加速其他物种的相关研究; (3)更加重视分子群体遗传学研究。分子群体遗传学从某种意义上讲是研究种内(微观)进化的一门学科, 而种内微观进化是研究种间宏观进化的前提和基础, 进而加深人们对物种形成、生命进化的认识。另一方面, 连锁不平衡水平是分子群体遗传学研究的重要内容之一, 深入了解连锁不平衡水平对于构建高通量的遗传图谱, 以及利用自然群体进行复杂性状(QTLs)的定位和相关基因克隆具有重要的参考价值; (4)特别要深入开展我国特有的具典型分布格局的植物类群的分子群体遗传学和分子系统地理学的研究, 这对于了解我国植物物种的起源、演变和分布变迁的历史具有重要的意义。同时我国是许多重要农作物和经济作物的起源和驯化中心之一, 深入了解栽培物种及其近缘野生种的DNA多态性及分布方式, 可以为我国的物种保育、重要基因的挖掘、野生物种的驯化栽培、分子育种和植物资源的可持续利用等提供理论指导。

毕业论文松花江上

去图书馆。连毕业论文都懒得弄,搞什么灰机??

“××还是××”。例如《实践是检验真理的唯一标控》,提行上破折号。例如。例如《平凡与伟大)、《论青年》《试论高等函授教育函授环节的异变》等正标题又叫总标题,即标题直接标明作者对问题所持的基本观点和主张。论点型、小标题相对而亩的。应该说明、如果毕业论文没有副标题和小标题、《语言美与心灵美》,它是与副标题、《是为了侵略还是为了援助》、 副标题常用以具体说明毕业论文的内容、t生产资料优先增长是一个规榨》等。这种类型的题目本身就是论文的论点、“论孟子的补宏辩证法思想”等。这种标题类型的格式一般为“××与××”。正标题的表现形式为单行标题。如“完善企业领导新体制几点设想”,多数毕业论文大都采用这种标题形式:论题型。例如《论知识分子》。这种题目标明论文所要论证的问题或被论证问题的范围等,一般地就直接称为标题或题目、地(市)级党校科研工作的形势与对策”。这种关系可以是辩证的,其标题以就不再称为正标题、范围,还可以是选挥的或并列的。这种题目类型标明莱种需要论证的事物之间的关系、说明或加以限制的作用。副标题的位置一般是附设在正标题之后。毕业论文的正标题或标题常常被划分为不同的类型。关系型;项极其重要的工作——浅论水土流失现状及其对策、“试论省,也可以是递进的;设有中国持色的社会主义是理论建设的主题——财当前理论工作的一点思考。这种标题形式一般起着对正标题进行补充:被扭曲的灵魂 ——谈李石清一般来说,正标题前空四格,副标题写在正标题下一行,前面空两格画破折号(破折号占两格),紧接后面写副标题。1、主标题下一行,往后退三到四个空2、在正标题后3格3、在副标题前面画一个破折号4、文章正副标题的格式 …… 是第三个字下开始写破折号,副标题写不下,就把破折号后面的字按中间对齐的段落格式写破折号的作用破折号用途广泛,首先用来引出解释说明的语句,其次用来表示语意的突然转折和声音延长等。不同时期的政府文件关于破折号的定义如下:破折号——(甲)表示忽转一个意思。(乙)表示夹注。与括号用法同。(丙)表示总结上文几个小段。与“:”略同。(1919年《请颁行新式标点符号议案》)破折号用以标明破文法(即所标明之文句,与上下文语气不相贯串;不加此号,则显然不合文法者)或突然转折;有时用以标明夹注之文句,其用等于括号。(1930年《教育部划一教育机关公文格式办法》)破折号(——)在文中表示底下有个注释性部分。有表示意思的跃进。(1951年《标点符号用法》)破折号标明文中解释说明的语句。此外,破折号还有其他一些用法:标明话题的突然转变,表示声音的延长,表示事项的列举分承。(1990年《标点符号用法》)(1)行文中解释说明的语句,用破折号标明。(2)话题突然转变,用破折号标明。(3)声音延长,象声词后用破折号。(4)事项列举分承,各项之前用破折号。(1995年《标点符号用法》)1、表示解释说明2、表示语音的延长3、表示意思的转换,跳跃或转折4、表示插说5、加强重点6、分行举例7、用在副标题前8、标明作者9、补充说明10、引出下文11、表示意思的递进12、表示总结上文13、表示话未说完破折号的误用(1)音乐欣赏的具体过程,一般是由官能欣赏——即对乐音的音响感知,进入感情欣赏——即对音乐表现的思想感情、情景的感情体验、想象和联想,最后到达理智欣赏——即对乐趣的思想内涵、意境的理解认识。破折号和“即”都有引出解释说明语句的作用,不必重复使用。三个破折号后的三个“即”字都要去掉。(2)随着大气污染日趋严重,被誉为“人类生命第一卫士”——臭氧层也遭到极大的破坏。破折号改为“的”字,或者保留破折号,把“被誉为”删去。(3)吉林省炭素厂坐落在风光秀丽的松花江畔——吉林市。“吉林市”不是解释松花江畔的,破折号要改为“的”字。(4)我们以寥寥数语,“买了齐格瓦,用户不用愁”表示衷心感谢。“齐格瓦”是冰箱牌子,句中第一个逗号要改为破折号,否则意思就不连贯了。

到你们学校的微机室进专门的论文库差不就行了?(外面的网吧肯定没交钱,所以进不去)

1、中国音乐史学研究2、通俗音乐现状及发展趋势研3、民族音乐学研究4、音乐美学与音乐批评研究5、当代音乐创作研究6、中国歌剧艺术研究7、外国音乐及中外音乐文化比较研究8、作曲技术理论与音乐表演理论研究钢琴类的:1. 怎样提高钢琴伴奏的演奏水平2. 论钢琴演奏情和理的统一3. 临场演奏中的心理因素4. 浅谈钢琴教学中如何培养学生的演奏能力5. 论钢琴演奏艺术中的想像力6. 浅谈钢琴演奏的基本技巧7. 浅谈中国风格钢琴作品的演奏8. 试论钢琴表演艺术中的共性与个性关系9. 试论钢琴表演艺术中的二度创作与实践10. 论钢琴教育的教学原则与方法11. 论钢琴教师的职业素养12. 即兴伴奏与音乐表现13. 论钢琴演奏中音乐表现与弹奏技术的关系14. 论钢琴踏板的重要性及运用15. 试论儿童钢琴教学的特殊性16. 论钢琴教学中弱指的训练17. 论钢琴演奏中的放松问题18. 论巴赫钢琴作品的演奏风格19. 论钢琴的指法艺术20. 对钢琴演奏心理问题的研究21. 试论钢琴奏鸣曲的发展22. 关于钢琴演奏的心理训练问题23. 培养学生演奏多声部音乐的能力24. 钢琴教学中发挥主体性的研究25. 分析莫扎特贝多芬的钢琴协奏曲的创作,试论二者的写作特征26. 集体课在钢琴教学中的应用27. 民族因素在浪漫派钢琴作品中的体现28. 肖邦钢琴练习曲的研究29. 简述肖邦的创作手法30. 右踏板在钢琴中的运用31. 谈谈钢琴的演奏方法32. 舒曼的钢琴创作33. 论爵士乐的风格演变34. 儿童钢琴启蒙教学与辅导35. 论钢琴学习中复调的训练36. 论钢琴演奏中的心理因素37. 钢琴踏板的原理与运用研究38. 论钢琴演奏技术与训练39. 论钢琴曲<<绣金匾>>创作与演奏40. 论钢琴曲<<陕西民歌主题变奏曲>>的创作与演奏41. 论钢琴曲<<兰花花>>的创作与演奏42. 论钢琴曲<<翻身的日子>>的创作与演奏43. 论钢琴曲<<解放区的天>>的创作与演奏44. 论钢琴曲<<花豉>>的创作与演奏45. 浅谈钢琴曲<<变奏曲>>创作与演奏46. 浅谈钢琴曲<<二泉映月>>的创作与演奏47. 浅谈钢琴曲<<巴蜀之画>>的创作与演奏48. 浅谈钢琴曲<<北风吹>>的创作与演奏49. 浅谈钢琴曲<<松花江上>的创作与演奏50. 如何提高学生的练琴效率51. 如何运用钢琴的踏板52. 试论中国钢琴教育的起源与发展53. 钢琴初级教学如何选择使用的教材54. 如何正确的读谱55. 浅谈贝多芬奏鸣曲<<热情>>56. 如何弹好声乐伴奏57. 浅变钢琴伴奏对钢琴演奏的益处58. 浅谈贝多芬钢琴奏鸣曲作品第81号a59. 建国初期中国钢琴艺术的发展及影响60. 钢琴演奏中记忆力的培养与背谱方法研究61. 论钢琴演奏的发音与触键方法62. 钢琴作品的视奏能力研究63. 试论钢琴演奏的重要美学原则_技术与表现的统一64. 论钢琴演奏中的身体协调与运动平衡65. 论钢琴曲<<浏阳河>>的创作与演奏

松针研究论文

答:影响家畜繁殖能力的因素有以下几个方面:1 遗传的影响 对于猪来说, 虽然每窝产仔数的遗传力估计值是低的, 但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的.品种平均值的差异可高达每窝3~4 头仔猪.中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高.另外, 实践证明近交会明显引起繁殖性能的下降, 而杂交往往能提高每窝产仔数.公畜精液的质量和受精能力与其遗传性力估计值是低的, 但每窝产仔数受不同类型的遗传影响是非常大的.品种平均值的差异可高达每窝3~4 头仔猪.中国的多数猪种的产仔性能比国外品种明显为高.另外, 实践证明近交会明显引起繁殖性能的下降, 而杂交往往能提高每窝产仔数.公畜精液的质量和受精能力与其遗传性也有着密切关系.而精液的品质和受精能力往往是影响受精卵数目的决定因素.一头精液质量差、受精能力低的公畜, 即使与产生最大数目正常卵子的母畜配种, 也可能发生不受精, 或者受精卵数显著低于排出卵子数的现象, 因而使母畜的繁殖力降低.其所生后代有可能具有繁殖力低的遗传特性.我们可用直接观察受精的方法来确定公牛受精能力的差.2 环境的影响 环境条件可以改变许多动物的繁殖过程.日照长度的改变, 与季节性发情动物的开始发情有关.日照长度和温度是母羊、母马发情的主要环境因素.在卵巢的正常活动下, 日照对母羊的排卵数有着显著的影响, 有试验证明, 绵羊随配种季节的进展, 产双羔的比例逐渐增加, 并在配种中期达到高峰.其原因是日照时间的缩短对母羊分泌垂体促性腺激素的能力有逐渐增强的刺激, 从而促使促性腺激素的分泌量逐渐增加, 促进了卵巢的活动, 有利于卵泡的发育和排卵, 排卵数目也相应增加.日照不仅能影响母畜的性周期, 也影响公畜的生殖机能和精液品质.实验证明, 延长日照时间, 特别是在日照短的季节用人工的方法增加光照时间, 可改进公牛、公马和公猪的精液品质.对小公猪有促进其性成熟的作用.用孕马血清诱发母猪发情产仔的实验证明, 夏天比冬天处理的产仔数显著增多.环境温度对公、母畜的繁殖都有明显的影响, 通常高温比低温对繁殖的危害为大.对于公畜来说, 睾丸本身具有一定调节温度的能力以维持其产生精子的机能.当在炎热的夏季或高温高湿的环境下, 外界温度的升高往往会超过睾丸自身调节温度的范围, 致使睾丸温度上升, 造成公畜精液品质急剧下降.只有当环境温度恢复后, 睾丸才能逐渐恢复正常的生精机能.若在这一段时间进行配种, 母畜的受胎率将是很低的, 有些学者称这种现象为“夏季不孕症”.3 营养的影响营养也是影响家畜繁殖力的重要因素.一般认为, 营养不足会延迟青年母畜初情期的到来, 对于成年母畜会造成发情抑制、发情不规律、排卵率降低、乳腺发育迟缓, 甚至会增加早期胚胎死亡、死产和初生仔畜的死亡率.某些矿物质和微量元素的缺乏也会影响母畜的繁殖力, 只采食粗饲料的牛容易缺磷.缺磷能引起卵巢机能不全, 从而延迟初情期.对成年母牛可造成发情症状不全, 发情周期不规律, 最后导致发情完全停止.绵羊由缺磷所引起的繁殖机能紊乱与牛相同.根据已有的资料分析, 显著缺钙并不会引起生殖器官的发育障碍或性周期的紊乱, 但钙的进食量过高会影响磷的利用.铜过低可能抑制家畜发情和使繁殖力减退, 增加胚胎早期死亡,这主要是由于铜对卵巢的机能有特殊影响的缘故; 缺锰会引起猪卵巢机能紊乱, 会造成发情和妊娠延迟、习惯性流产等, 每日服用 2 mg 锰, 能防治这种缺乏症; 某些个别地区由于土壤中缺硒, 也会引起母畜的早期( 妊娠3~4 周) 胚胎死亡.维生素不足可以使多胎动物排卵数减少.缺乏维生素 A 和 E 可使发情不规律, 胚胎发育迟缓和初生仔畜生命力降低.母牛缺乏维生素 A 时,可造成犊牛生命力低, 胎儿吸收或发育不正常, 阴道上皮角质化而变得易感染.此外, 牧草中植物性雌激素的含量过多也常常会影响母羊的正常繁殖力, 但适当的含量可能对母畜有良好的影响.例如母牛或母马等常常在吃青草后改进了配种效果, 即可能与此有关.4 配种时间的影响假若精子和卵子均属于正常, 则影响繁殖力的主要因素变为配种时间是否适时, 也即排卵时是否有足够的精子达到受精部位( 输卵管壶腹)与卵子相遇.卵子排出后若不能及时与精子相遇而完成受精过程, 则随着时间的延长, 衰老过程的加深, 其受精能力会逐渐减弱, 最后丧失受精能力.在这种情况下, 某些衰老的卵子即使能与精子受精, 也往往会影响早期胚胎的生活力或者使异常受精现象增多.由此可见, 每种家畜在发情期内, 都有一个配种效果最高的阶段.这种现象对排卵时间较晚的母畜, 如母牛特别明显, 生产实践也充分证明此点.此外, 马和猪的发情持续期也比较长, 因此适宜的配种时间对卵子的正常受精更为重要.实践证明, 随着猪的开始发情与交配之间的间隔时间的增长, 含两个以上雄原核卵子的数目也增加.如在发情开始后延迟至 44 h 配种, 会有 4%的异倍体胚胎, 造成发育后期变性.精子的衰老也是影响繁殖力的因素之一.特别是随着人工授精技术的普及, 尤应注意这一问题.一般来说, 除超低温保存外, 无论采用哪种精液处理和保存方法, 精子都会随保存时间的延长使受精能力降低或更容易造成胚胎死亡.使用保存时间过长的液状精液受精时, 其卵子透明带内的精子数要比新鲜精液者为少.5 泌乳的影响母畜产后发情的出现与否和出现的早晚与泌乳期间的卵巢机能、新仔畜的哺乳、乳用家畜的产乳量及挤奶次数都有直接的关系.母牛的出现伴有发情症状的排卵一般在产后的 30~100 天.但由于挤奶和哺乳的方法的不同会出现一定的差异.例如, 挤奶牛在产后 30~70 天即可发情, 而哺乳母牛出现发情的时间往往长达 90~100 天, 而每天多次挤奶又比每天只挤两次者推迟.母猪在产后泌乳期间尽管有时出现发情, 但症状往往既不明显也不发生排卵, 当哺乳 5~7 周断奶, 7 天后即可出现发情.总的来说, 哺乳会延迟产后发情.当母牛泌乳量大、受胎率低时, 在生产中往往是由于空怀期长, 泌乳量下降速度慢, 泌乳期延长的结果.而挤奶次数增加和吮乳刺激, 会使母牛卵巢机能恢复期延长.6 管理的影响家畜的繁殖主要受人类活动的控制, 良好的管理工作应建立在对整个畜群或个体的繁殖能力全面了解的基础上.合理的放牧、饲喂、运动或调教、使役、休息、厩舍卫生设施和交配制度等一系列管理措施, 均对家畜的繁殖力有一定的影响.而管理不善, 不但会使一些家畜的繁殖力降低, 而且往往会造成家畜的不育.对于母牛的管理工作, 若能适当提高产前( 分娩前 8 周) 和配种前母牛的饲养水平, 提前或适当延长青年和老年母牛的配种期, 及早进行妊娠鉴定分群管理, 采用同期发情等技术措施, 可进一步发挥母牛群的繁殖潜力.在现代化畜牧业中, 所谓科学的饲养管理, 其本身就包括提高家畜的繁殖效率.科学的饲养管理, 不仅表现在最大限度地满足家畜的生长、发育、生产、繁殖、营养、卫生等方面的需要, 也表现在对家畜的生存环境和生命活动的人为控制的水平.就家畜与自然环境条件的关系来说, 随着畜牧业发展水平的提高,自然环境条件影响越来越小, 人为的控制越来越加强.人为控制家畜的生存环境和干预它们生命活动的水平将不断发展, 家畜的繁殖力也将不断提高.注意以上事项有助于提高家畜的繁殖能力.现在有利用酶抑制剂提高家畜繁殖力.下面介绍一种提高雄性家畜繁殖力的方法1.松针:含有丰富维生素、氨基酸、微量元素的松针抗生素,对种公畜有提高精液分泌量的作用.种公畜日粮添加 4% 的松针粉,可提高采精量8%~10%.2.麦芽:大麦籽实经人工催发长~厘米的短芽后含维生素E 较多,对雄性家畜有提高生殖机能、改善精液品质的作用.用量:猪每天150克,家兔40克.3.淡水虾:产于河沟、池塘中的雌雄虾都可应用.对性欲不旺的种公猪,每天100克,煮熟连汤喂给,连服2~3次,可收到一次交配成功的效果.4.桑蚕蛹:含丰富的蛋白质、脂肪、钙、磷和12种氨基酸,对雄性家畜有强化性欲、提高精子活力等作用.用量:家兔占日粮的3%~5 % .

松针提取物抑制病原菌作用研究及成分分析松针粉中含有挥发油、树脂、叶绿素,还含有植物激素、植物杀菌素、未知生长因子(UGF)等生物活性物质,可解毒杀虫,抑制机体内有害微生物的生长繁殖,消除食积气滞,促进畜禽生长。对马尾松松针粉的平板抑菌试验表明:马尾松松针叶对6种微生物抑菌圈直径在8~16mm,显示中等程度的抑菌能力,对微生物具有抑菌活性。其中对致病菌金黄色葡萄球菌、大肠杆菌均具有较强的抑菌能力,可筛选作为抗菌药物来源。

火龙果花青素研究论文

花青素的作用:具体来说,花青素有如下几种作用: 1.有助于预防多种与自由基有关的疾病,包括癌症、心脏病、过早衰老和关节炎 2.通过防止应激反应和吸烟引起的血小板凝集来减少心脏病和中风的发生; 3.增强免疫系统能力来抵御致癌物质 4.降低感冒的次数和缩短持续时间; 5.具有抗突变的功能从而减少致癌因子的形成 6.具有抗炎功效,因而可以预防包括关节炎和肿胀在内的炎症; 7.缓解花粉病和其它过敏症 8.增强动脉、静脉和毛细血管弹性; 9.保护动脉血管内壁 10.保持血细胞正常的柔韧性从而帮助血红细胞通过细小的毛细血管,因此增强了全身的血液循环、为身体各个部分的器官和系统带来直接的益处,并增强细胞活力 11.松弛血管从而促进血流和防上高血压(降血压功效); 12.防止肾脏释放出的血管紧张素转化酶所造成的血压升高(另一个降血压功效) 13.作为保护脑细胞的一道屏障,防止淀粉样β蛋白的形成、谷氨酸含有花青素的玉米盐的毒性和自由基的攻击,从而预防阿尔茨海默氏病 14.通过对弹性蛋白酶和胶原蛋白酶的抑制使皮肤变得光滑而富有弹性,从内部和外部同时防止由于过度日晒所导致的皮肤损伤等等。 15. 花青素还具有抗辐射的作用,花青素颜色因PH值不同会发生变化,大部分花青素具有良好的光、热、PH值稳定性,对于白领或是长期处于日晒、电辐射环境中的人群,花青素的功效可是不可或缺的。 16. 花青素可以促进视网膜细胞中的视紫质再生,预防近视,增进视力。所以是可以的,对眼睛有好处

其中是含花青素的。1、常见的含有花青素的主粮有:紫薯,黑米,紫色玉米,高粱,甘薯等。2、常见的含有花青素的蔬菜有:紫甘蓝,茄子,紫苏,胡萝卜,甜菜等。3、花青素主要存在于食物的花和果实中,蓝莓、黑莓、黑枸杞、黑加仑、红枸杞、蔓越莓、桑葚、蓝靛果、红树莓等水果中都含有花青素,而且量还很高。目前已知的花青素的作用有:1、抗氧化花青素对人体而言,是一种很强的抗氧化剂,对人体的衰老有逐步预防和缓解的作用,蓝莓许多抗氧化生化活性都可与左旋维他命C相提并论,天然蓝莓萃取精华花青素的抗氧化性甚至能比维生素E高出50倍,比维生素C高出20倍。2、保护视力花青素可以促进视网膜细胞中的视紫质再生,预防近视,增进视力。乐睛视力营养素,就是专门为孩子研发的,富含花青素,对保护孩子视力是有很好的作用的。3、修复肌肤花青素通过对弹性蛋白酶和胶原蛋白酶的抑制使皮肤变得光滑而富有弹性,从内部和外部同时防止由于过度日晒所导致的皮肤损伤等等。4、抗癌症花青素能够有效清除人体自由基,长期口服适量的花青素,能够起到预防癌症的作用。5、防辐射花青素还具有抗辐射的作用,花青素颜色因PH值不同会发生变化,大部分花青素具有良好的光、热、PH值稳定性,对于白领或是长期处于日晒、电辐射环境中的人群,花青素的功效可是不可或缺的。6、改善睡眠花青素 (Anthocyanosides)具有深入细胞保护细胞膜不被自由基氧化的作用,具有强力抗氧化和抗过敏功能,能穿越血脑屏障,可保护脑神经不被氧化,能稳定脑组织功能,保护大脑不受有害化学物质和毒素的伤害。这一作用就证明了为什么人们服用了花青素 。

火龙果是一种低能量的水果,富含水溶性膳食纤维,具有减肥、降低胆固醇、预防便秘、大肠癌等功效,还有丰富的纤维,能够预防便秘。火龙果中含有一般蔬果中较少有的植物性白蛋白,这种白蛋白会与人体内的重金属离子结合而起到解毒的作用。它富含抗氧化剂维生素C,能美白皮肤防黑斑。除此之外,火龙果中铁的含量也非常丰富。为什么火龙果的皮千万别扔呢?火龙果的果皮部分含有非常珍贵的营养物质——花青素。它是一种抗氧化剂,是胡萝卜素的10倍,且在人身体内存活75小时。它不但可以降低血压、美颜肌肤而且还能改善视力和抗辐射作用。所以,我们在吃火龙果的时候,尽量不要丢弃内层的粉红色果皮。花青素对温度敏感,应生食为佳。可以用小刀刮下直接生吃,或切成细条凉拌,榨汁食用也是不错的选择。

火龙果有什么营养和功效

火龙果有什么营养和功效,火龙果是生活中很常见的水果,对人体的健康有很大的好处,营养价值特别的丰富。那么火龙果具体有什么营养和功效呢?下面是我为大家准备的相关内容,一起来看看吧,希望对大家有所帮助。

火龙果的功效

1、排毒解毒、保护胃壁;

2、抗衰老、预防脑细胞变性,抑制痴呆症发生;

3、美白皮肤、养颜;

4、减肥、润肠滑肠、预防大肠、预防大肠癌发生等。

火龙果的作用

火龙果果实汁多味清甜、除鲜食外、还可酿酒、制罐头、果酱等。花可干制成菜、颜色可提炼食用色素。

火龙果有预防便秘、促进眼睛保健、增加骨质密度、帮助细胞膜形成、预防贫血和抗神经炎、口角炎、降低胆固醇、皮肤美白防黑斑的功效外,还具有解除重金属中毒、抗自由基、防老年病变、瘦身、防大肠癌等功效。而较新的研究结果显示,火龙果和枝的汁对肿瘤的生长,病毒及免疫反映抑止等病症上表现出了积极作用。

火龙果的营养价值

1、火龙果中花青素含量较高

花青素是一种效用明显的抗氧化剂,它具有抗氧化、抗自由基、抗衰老的作用,还具有抑制脑细胞变性,预防痴呆症的作用。

2、火龙果中富含一般蔬果中较少有的植物性白蛋白

这种有活性的白蛋白会自动与人体内的重金属离子结合,通过排泄系统排出体外,从而起解毒的作用。

此外,白蛋白对胃壁还有保护作用。

3、火龙果富含维生素c

火龙果中含有丰富的维生素c,可以减慢氧化过程,具有美白皮肤的作用。

4、火龙果是一种低能量、高纤维的水果

水溶性膳食纤维含量非常丰富,因此具有减肥、降低胆固醇、润肠、预防大肠癌等功效。

5、火龙果中含铁元素量比一般水果要高

铁元素是制造血红蛋白及其他含铁物质不可缺少的元素,对人体健康有着重要作用。

6、促进消化

火龙果的种子可以促进肠胃的消化和吸收。

吃火龙果有什么好处

1、强大的抗氧化剂

通过吃火龙果可以摆脱致癌物质,火龙果有强大的抗氧化功能。能减少氧自由基对身体的破坏。

2、防老化

火龙果抗氧化的作用,在当下已经不是一个陌生的话题了。经常食用火龙果,能够改善我们的肌肤,让皮肤始终处于年轻有活力的状态之中。另外,将火龙果做成面膜也是一种不错的使用方法,同样能充分的保养的我们的肌肤哦!、

3、改善心血管健康

在现今充满压力的社会,许多人都有心血管方面的疾病。通过降低坏胆固醇水平和补充好胆固醇水平,火龙果能改善心血管健康。这种水果富含不饱和脂肪能帮助心脏保持在最佳状态。

4、有助于控制和治疗糖尿病

火龙果中很高的纤维含量有助于控制和治疗糖尿病,因为它能控制葡萄糖来稳定血糖水平。但是请在添加火龙果到你的食谱前咨询一下医生的意见。

5、改善消化系统

火龙果是一种含有丰富的膳食纤维的食物,对于改善人们的消化系统能够起到很大的作用。经常食用富含膳食纤维的火龙果,不仅能够有效的'提高消化系统的功能,还能够帮助我们改善自己的体魄,让身体变得更加强壮哦!

6、改善彩色发质

你正在寻找改善彩色发质的有效途径吗。把火龙果汁浇到头皮上,15-20分钟后洗净。这种方法可以有效保护染色或经过化学处理的头发,还能使它变得柔顺亮泽。你还能用含火龙果的护发素。

7、舒缓晒伤的皮肤

舒缓晒伤的皮肤,你只需要把火龙果,蜂蜜,黄瓜汁混合在一起涂在患处。由于火龙果富含维生素B3,它能从晒伤处释放出热量,滋润晒伤皮肤。

8、有助于治疗痤疮

火龙果对青少年还是成年人治疗痤疮都有好处。它含有丰富的维他命C,是一种有效的外用软膏。把几片火龙果弄成糊,涂在患处,再洗净。每天使用两次效果更佳。

9、有助于减轻关节炎

关节炎是一种困扰了很多人的疾病,但是你知道火龙果能够帮助我们辅助治疗这种疾病吗?这是火龙果一个不为人知的有效作用。火龙果具有显著的抗炎作用,所以对于关节炎同样具有显著的治疗效果。所以推荐患有关节炎的人食用这一水果。

10、对眼睛有好处

火龙果中的β-胡萝卜素中含有丰富的维生素A,为眼睛视网膜的两个低光和颜色视觉所需。无数的眼睛问题都是缺乏维生素A引起的,特别是与年龄增长相关的黄斑变性。吃火龙果可以有效改善你的视力。

花火杂志官方旗舰店

是的。该旗舰店在网络平台上开店,要经过京东、淘宝对商家的认证,是该企业的官方销售店铺。也可以对在该店铺购买的东西扫二维码查验。

官网是:火花杂志社投稿官网、魅丽文化.《花火》杂志社,有两个官网,不过都没有杂志看,想看花火的杂志可以到他们的微信公众号看。

《花火》(月刊)创刊于2005年,是由湖南长沙魅丽文化有限公司策划、花火工作室制作、以青春为主打的杂志。杂志定位:国内青春文学第一品牌。

扩展资料:

经典语录:

雕刻伤痛,最黑的黑是背叛,最痛的痛是原谅。

是的,我说了我相信你,可就算是Believe,中间也藏了个Lie。

就这样开始遗忘,其实也没有什么艰难,就让潮汐洗涤往事,就让年轮画成句号,就让记忆,此地深埋。

也许每个动荡的青春的最后,都有一个最最平常的结局。我仅仅是希望你此后的人生顺畅,岁月静好,万事如意。而属于我的人生,有一段记忆,独属于你。

我就像苍耳一样,想随着你到天涯,可你却将我丢失在十六岁的那年夏季,可是我再也找不到家。

真正的幸福并不是要与不爱的长相厮守,只要你能握紧我的手,哪怕蹉跎漫长的时光,我也要来到这个世界与你相遇。

我希望你能遇见一个女子,不再让你受暧昧的苦,予你幸福,予你安稳,予你风雨不倒的感情。

年少的爱情是信仰或者是沿途的风光,都不再重要。重要的,时光已经泛黄,过不去的都过去了。是谁说的,有些爱终是散落在人海。

像离开一个再也回不去的城市,像传闻里所有陈词滥调的故事,你不见了,我才这样想念你。

执子之手,与子偕老。那其实不是相守白头的誓言,而是悲伤的诗歌,诉说情人无法相守,破碎远去的幻梦。

天已微凉,我已长大,学会微笑,学会坚强,学会不再掉眼泪,但却依旧学不会--忘记他。

参考资料来源:百度百科-花火

是正版。拼多多上的魅力花火书店是正版的,上面有魅丽花火的官方旗舰店。而且上面还有品牌标签,代表着不止经过了魅力花火官方认可,也取得了拼多多的官方审核,才会贴上品牌标签,只要是官方旗舰店或者具有品牌标签的店铺,都能保证100%是正品,特别是他已经经过了官方认证,而且有100%的品质保险,绝对是正版的。

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