动物常见行为论文

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动物行为学的形成与发展贾秀英 20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展作出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。一、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（ MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面作出了很大的贡献。二、动物行为学的现代进展近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。1.行为遗传学行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。2.行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。对鸟类社会行为的研究、（1974）对人类社会行为的研究，以及 Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。

草履虫草履虫是一种身体很小，圆筒形的原生动物，它只有一个细胞构成，是单细胞动物，雌雄同体。最常见的是尾草履虫。体长只有180—280微米。它和变形虫的寿命最短，以小时来计算，寿命时间为一昼夜左右。因为它身体形状从平面角度看上去像一只倒放的草鞋底而叫做草履虫草履虫 paramecium 草履虫草履虫全身由一个细胞组成，体内有一对成型的细胞核，即营养核（大核）和生殖核（小核），进行分裂生殖时，小核分裂成新的大核和小核，旧的大核退化消失，故称其为真核生物。其身体表面包着一层表膜，除了维持草履虫的体型外，还负责内外气体交换，吸收水里的氧气，排出二氧化碳。膜上密密地长着近万根纤毛，靠纤毛的划动在水中旋转运动。它身体的一侧有一条凹入的小沟，叫“口沟”，相当于草履虫的“嘴巴”。口沟内的密长的纤毛摆动时，能把水里的细菌和有机碎屑作为食物摆进口沟，再进入草履虫体内，供其慢慢消化吸收。残渣由一个叫肛门点的小孔排出。草履虫的生殖方式是分裂生殖。细胞器及功能草履虫细胞器的功能分工如下：口沟：取食据估计，一只草履虫每小时大约能形成60个食物泡，每个食物泡中大约含有30个细菌，因此，一只草履虫每天大约能吞食43000个细菌，它对污水有一定的净化作用。表膜：氧的摄入，二氧化碳的排出都通过表膜大核：营养代谢小核：生殖作用食物泡：食物泡是草履虫进行胞吞作用产生的,进入细胞后将与初级溶酶体融合形成次级溶酶体。伸缩泡及收集管：收集代谢废物和多余的水，并排出体外胞肛：排出不能消化的食物残渣纤毛：辅助运动，草履虫靠纤毛的摆动在水中旋转前进注意：草履虫中没有线粒体，叶绿体，中心体以及细胞壁。[编辑本段]生态环境中的作用草履虫属于动物界中最原始、最低等的原生动物。它喜欢生活在有机物含量较多的稻田、水沟或水不大流动的池塘中，以细菌和单细胞藻类为食。据估计，一只草履虫每小时大约能形成60个食物泡，每个食物泡中大约含有30个细菌，因此，一只草履虫每天大约能吞食43200个细菌，它对污水有一定的净化作用。草履虫的种类草履虫的分类：草履虫属于纤毛纲，膜口目，草履虫科。世界上已经报导过的草履虫有22种草履虫结构我国常见种至少有下述几种。 1．大草履虫又叫尾草履虫，长180—280微米，后端圆锥形，锥顶角度约45至60度。两个伸缩泡均有收集管。有小核一个，致密型，椭圆形。生活在有机质较多的死水或缓流中。 2．双小核草履虫长80－170微米，形似尾草履虫，但后部较前部更宽，后端锥形，顶角近90度。有伸缩泡两个，收集管较短。有两个小核，很小，泡型。生活环境和尾草履虫相同。 3．多小核草履虫长180—310微米，形似尾草履虫，有时有三个伸缩泡。小核泡型，有3—12个。生活环境和尾草履虫相同。 4．绿草履虫体长80—150微米。细胞质内有绿藻共生，在见光处培养后通体呈绿色。小核一个，致密型。生活在清水池塘。养殖与纯化养殖草履虫是鱼幼苗生长必需的一种饵料。但其不易被发现，也很难捕捉，因此为补充其不足，应当人工饲养。其方法是：取干稻草切成小段，直接浸泡于水中或煮后浸泡，用稻草浸出液作培养液。然后将浸过的稻草与水放进玻璃容器内，水占2/3以上，置于光照充足的地方。再到腐殖质丰富的地方去取种源，那里的水质应比捞红虫的坑塘水质清。舀回一桶水，取部分水体装入无色透明的小瓶内，对阳光细心观察，可见有白色小点悬浮于水中。如果看不见小白点，应用力搅动桶水，再取中央部位的水装入小瓶，对准光线看有无小白点。如见有小白点悬浮水中飘忽不定，可将此水倒如培养液中。将温度控制在22℃~28℃之间，1个星期后便可发现有草履虫的幼体了。喂其煮熟的牛肉汁，大约小时后分裂。纯化取普通多孔水浴锅一只，在锅内安装一只暖棒（恒温加热器，温度范围16～32℃），加水、通电、调温至25℃；同时安放50ml、1000ml烧杯各一只，内盛自来水2/3左右。将野外采集的草履虫液在水浴锅中放置一周左右，取上层含有草履虫的澄清液数滴移入50mL小烧杯内培养。一周后，小烧杯内水面与杯壁相接处，就会有较多的草履虫，用细滴管沿杯壁取数滴移入1000ml烧杯中培养。经过1～5次转移培养，就能获得较纯的草履虫，即使有少量其他原生动物，也会被迅速繁殖起来的草履虫种群所抑制。若大量需用草履虫，可在塑料桶内安装暖棒调温至25℃，从上述培养液中取数滴于桶中培养，2周后即能繁殖出大量草履虫。草履虫观察的注意事项在显微镜下观察，最好在载玻片上放适量的棉花纤维，这样可以避免草履虫乱动。生活环境喜生活在有机物丰富的池塘、水沟、洼地等。大多数草履虫是吞噬式营养，但绿草履虫是例外，体内含共生绿藻，这种绿藻可利用动物体排泄的含氮废物作为无机盐的来源，通过植物式光合作用制造有机物生存。改改就可以用了！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！！

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动物行为学论文

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动物行为的论文

星虫动物繁殖生物学研究进展星虫（Sipunculida）是一小类不分节、蠕虫状的海产体腔动物。目前，世界上已记录星虫共约16属250多种，我国已发现2科8属36种。星虫动物门下只设立一个星虫纲一个星虫目，其下分为4科，分别为Golfingiidae科，Phascolosomatidae科，Sipunculidae科和Aspidosiphonidae科。其中Golfingiidae科的种类最多，占总种数近半。星虫动物主要栖息于潮间带至浅海的沙、泥沙底质及岩礁、珊瑚礁、藻场的沉积沙泥环境中，营埋栖生活，温带至热带海域均有分布。绝大多星虫种类具有经济价值，不仅是底栖经济鱼类和甲壳类优质的天然饵料，不少种类还是海珍食品。光裸方格星虫（Sipunculusnudus）加工成干品，俗称“沙虫子”、“海肠子”，是名贵的海产珍品。可口革囊星虫（Phascolosomaesculenta）可熟制成胶冻小食品，俗称“土笋冻”，是闽南特有的传统风味小吃，美名远扬。在印度洋～太平洋的热带部分地区，广泛分布有可食用的星虫动物[1]。经济价值较大的星虫动物由于其营养丰富，味道鲜美，有着广阔的人工养殖开发前景。目前国内外在星虫的分类、形态、组织学及繁殖生物学方面已有不少研究工作，但其人工育苗技术迄今未见报道。作者综述星虫繁殖生物学的研究进展，以期为星虫动物的人工育苗和增养殖开发提供参考资料。1星虫的繁殖过程星虫动物的繁殖过程可以归纳如下：大多数星虫种类为雌雄异体，但雌性和雄性的外形很相似。星虫的性腺不显著，位于吻部收缩肌的基部，其配子早期从性腺释放出来，靠从体腔液中吸取营养液得以发育。发育成熟的配子经肾管围食膜从体腔进入肾管中，在肾管内停留一段时间后，产到海水里，进行体外受精。星虫的受精卵发育形式为螺旋卵裂，其胚胎以内陷方式或外包方式发育成原肠胚，此后有的种类可直接发育成幼星虫，如Phascolion cryptus等，而大部分种类须经历营卵黄营养的自由游动的担轮幼虫（trochophore larvae）阶段，之后再经历第二个幼体阶段，一般称为漂浮幼体（pelagosphaera larvae）。漂浮幼体由担轮幼虫发育而来（只有一个种例外），通常以浮游生物为食物，一般个体较大（几毫米长），历时较长，能够远距离地漂浮生活。漂浮幼体以发达的后纤毛环取代了前期担轮幼体的前纤毛环，进行漂浮和摄食。漂浮幼体的头部和后纤毛环能够缩回躯干内，此时星虫幼体的体形为球状，因此有的学者也将漂浮幼体称为海球幼体。漂浮幼体变态为幼星虫的形体变化包括躯干伸长，尾器消失，头部伸长形成吻部和触手。此后稚星虫转为底栖生活。2星虫的繁殖季节关于星虫动物繁殖季节的调查研究，目前已报道三属五种，即Sipunculus nudus L,Phascdosomavulgare,Golfingia pugettensis,Phascolosoma agassizii,[2~6]。法国Roscoff海域的产卵季节是6~9月份。在美国华盛顿州太平洋沿岸的San Juan群岛产卵季节为10~12月份。同样位于San Juan群岛的种群的产卵季节在6~8月份，而在加洲Monterey海的种群其产卵季节是3~5月份。澳大利亚昆士兰的产卵时间为12月至翌年2月份。产自我国厦门市鳌冠沿岸的光裸方格星虫于每年5~9月份产卵，而产自中国广西北海市白虎头和高德海区潮间带的光裸方格星虫种群则于4~9月份产卵。上述表明，星虫的繁殖季节不仅与种类有关，亦与分布纬度有关。3星虫的雌雄性比绝大多数星虫为雌雄异体，但外形无明显的分辨特征。通常通过解剖检查体腔液中的精子和卵子来确认雄性和雌性。关于星虫的雌雄性比研究报道不多。目前只报道中国厦门鳌冠沿岸的光裸方格星虫8月份的性比为1:1[7]。此外，作者对厦门同安湾海区产的光裸方格星虫和可口革囊星虫两种星虫繁殖季节的6月份标本进行解剖，取体腔液区分雌雄，得出前者的性比为1:，后者为1:1。同种星虫性比测定的差异可能与不同繁殖月份有关。4星虫的生殖细胞星虫是一种变异性较大的海洋底栖生物，地理环境的不同，同种的成体大小也有明显差异。因此，成熟卵细胞的大小也是有差别的。例如美国佛罗里达坦帕湾（Tampa Bay）的光裸方格星虫成熟卵细胞的平均直径为120μm[8]，而中国厦门鳌冠沿岸的为155μm[7]，在广西北海市白虎头和高德海区潮间带的为170μm[2]。无论哪一种星虫，其体腔卵细胞的卵黄膜变化都是很明显的，因为卵黄膜储存有足够的营养物质，以供未来胚胎和幼体发育所需。Rice[8]将的卵黄膜分为外、中、内3层，而Sawada[9]则将的卵黄膜分为内、外两层，并注意到在成熟期内层卵黄膜和质膜之间填充有扩散物质。郭学武[7]则认为卵黄膜在初期有2层，随着卵细胞的生长，外层卵黄膜通过卵黄膜微孔转移到内层卵黄膜和质膜之间，形成3层卵黄膜。至卵细胞成熟时，卵黄膜又复为两层，这是由于原来的外层卵黄膜，完全转移而成为内层卵黄膜的缘故。关于星虫动物雌性生殖细胞的发育阶段，Gonse[10]曾对此在光镜观察的基础上进行研究，他将戈芬星虫（Golfingia vulgaris）体腔中的卵细胞分为6个不同的发育阶段。而Sawada[9]根据电镜研究的结果，将体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。吴斌[2]在切片染色后显微镜观察的结果，将光裸方格星虫的体腔卵细胞分为5个不同的发育阶段。上述研究结果主要依据组织学特征得出。也有一些学者根据卵细胞的其它特征，如细胞的形状、卵黄密度等来划分卵细胞的发育期，如Phascolosoma lurco[5]，[11]。而关于雄性生殖细胞的结构和发育，目前研究得还不够深入，基本上局限于光镜的水平上。Rice[11]、Gonse[10]、Green[4]等学者认为，星虫动物雄性生殖细胞，是在初级精母细胞期被排出精巢的，精母细胞在体腔液中进行两次分裂，变成精细胞，精细胞分化为精子，并以精子团的形式存在于体腔液中。星虫的精子团可能和其它许多具有精子团的体腔动物一样，是一种被寄在细胞，即cytephore[12]。吴斌[2]研究我国北部湾产的光裸方格星虫，指出雄性生殖细胞是以精细胞团的形式存在于体腔中，全年都有精细胞团存在，在非繁殖季节精细胞团较小，只有60~100μm，精细胞结合紧密。在繁殖季节精细胞团较大，有150~200μm，精细胞结合松散。精细胞从精细胞团上脱落后游离于体腔中分化为成熟的精子，精子头部3~5μm，尾长约30μm。体腔内的精子不能游动，不具受精能力。这些情况与郭学武[7]对厦门产的光裸方格星虫的研究报道一致。上述关于星虫体腔液中精子是以团聚形式存在或以散在形式存在是否与种类有关，尚待进一步深入研究。5星虫动物胚胎学及发生学星虫动物胚胎学的研究应追朔到Gerould[13]的工作，他早在1907年就对受精卵卵裂的细胞谱系进行研究，指出的受精卵从第三次卵裂开始，即表现为螺旋式分裂，而且发现在48细胞期出现环节动物式交叉，即动物极有4个细胞形成玫瑰花形，另有4个交叉细胞（cross cell）与其形成间辅式排列。每个玫瑰细胞（rosette cell）各有两个中间细胞（intermediate cell）与其相接排列成一线，而其余32个细胞以2圈形成一环带，是未来顶极及前担轮的基细胞。星虫卵裂的螺旋现象，是从第四次分裂才开始出现的。其后Rice[14]的研究也有与此一致的报道。至于48细胞期的环节动物式交叉的遗传学基础，尚待深入研究。星虫卵裂时，还出现一种特殊现象，即四细胞之后小分裂球可能会大于大分裂球，这种现象在6种星虫中被发现，即：，Phascolopsis gouldi，Themiste lageniformis，，Phascolioncryptus和[11,13,15~18]。6星虫早期幼体发育及组织学曾经以来漂浮幼体被认为是自由游动的成体星虫，并被归为现已不存在的Pelagosphaera属。而关于星虫动物早期幼体发育的研究直到20世纪60年代之后才开始有了较大进展。这一时期，一些学者以活的浮游幼体为材料，纠正了过去不少分类学的谬误，并对漂浮幼体的形态、发育过程与生态习性有了准确的描述和解释[19~21]。Hall和Scheltema[19]根据漂浮幼体的形态结构，把它们分成了10个不同的类型，分别为A，B，C，E，F，J，L，O，P，S型。星虫的漂浮幼体是海洋浮游生物的组成部分。近年来不少学者在研究浮游生物时也对漂浮幼体的形态、分布和分类等进行了研究。野外如果采集到星虫的一种漂浮幼体，却不易鉴别其成体归属哪一种星虫，因此很有必要通过漂浮幼体培养变态为稚星虫的实验观察来确认星虫动物的漂浮幼体类型。70年代以来，美国学者Rice[11]在星虫动物胚胎学，幼体形态学，行为、组织学及发生学等方面做了大量的研究工作，先后报道了15种星虫的研究成果，总结出星虫的早期幼体发生模式，即4条途径：（1）直接发生，不经过具纤毛的幼虫阶段；（2）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫直接发育为蠕虫状星虫（vermiform stage）；（3）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营卵黄营养的漂浮幼体，后者再发育为蠕虫状星虫；（4）间接发生，营卵黄营养的担轮幼虫变态为营浮游生物营养的漂浮幼体，后者经过较长时间的浮游生活后，身体长大，经过第二次变态成为幼星虫（juvenile form）。蠕虫状星虫还需经过一段时间的发育，才成为幼星虫。这4个不同途径，反映了星虫动物进化过程中的不同方向。Rice[22]认为，星虫祖先是含有高卵黄的卵子，并有着一个短暂的营卵黄营养和底层浮游习性的幼体期。由这种初级的发育方式，逐渐向二个方向分化，即增加卵黄而成为直接发育，或减少卵黄而延长浮游生物性营养期，即所谓间接发育。不同星虫种类的担轮幼虫具有不同的形态和生活习性。对于光裸方格星虫，由于其发育成为前担轮的基细胞沿卵黄膜内面极度扩张的结果，形成了光裸方格星虫担轮幼虫的独特结构，即前担轮纤毛布满整个幼体表面[7]。而其它星虫的担轮幼虫，则在幼虫的某一部位形成担轮带，环绕幼虫一圈,如，Golfingia elongata，等[13,16]。担轮幼虫的特征是顶上的一簇毛以及一个由带纤毛的前毛轮细胞的突出的赤道带。担轮幼虫的变态导致第二期幼体形成，即漂浮幼体。在漂浮幼体阶段，后担轮作为主要的运动器官代替了前担轮，口和肛门开口完成消化道，体腔扩大，尾部附着器官形成。一些星虫动物的被膜（卵黄膜）在胚胎发育及担轮幼虫生长的过程中起着重要作用，它作为营养膜几乎完全被吸收，剩余的少部分参与了漂浮幼体腹沟的形成[3]。这和软体动物担轮幼虫的变化情况明显不同。但有些星虫种类在发育过程中由于营养物质过剩，被膜消失。如Phascolion cryptus的被膜后部形成幼体的部分表皮，前部则消失[11]，和的被膜在担轮幼虫变态时消失[13]，而的被膜，变成漂浮幼体的表皮（cuticle）[23]。7星虫人工繁殖及其展望有关星虫的人工繁殖，目前国外尚未见报道。国内有见于郭学武[7]使用升温法和干湿法进行人工催产获得幼体，吴斌[2]用解剖肾管取得精卵混合受精的方法获得漂浮幼体等报道。近年作者致力于我国常见的两种经济价值较大的星虫——可口革囊星虫和光裸方格星虫的人工育苗技术研究，已取得催产受精、胚胎发育、担轮幼虫及漂浮幼虫发育等人工培育的初步成果，同时还与泉州市东石种苗场合作开展可口革囊星虫的土池人工育苗，获得稚星虫并进行养殖试验。我国近年来，由于过度采捕、环境变迁和环境污染，光裸方格星虫和可口革囊星虫资源明显衰退。为此，继续深入开展星虫繁殖生物学及人工育苗技术研究不仅可以填补这方面的空白，还可以为星虫增养殖开辟产业前景。参考文献：[1]Barnes R 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动物节律行为论文

公鸡鸡啼~~~候鸟迁移~~

什么是动物的节律行为生物节律1、定义：生物节律又称节律行为，指动物活动和行为表现出的周期性现象。不同种类的生物有各自活动的时间和空间生物体内与环境周期性变化相对应的周期性变动，称为生物节律。2、特性：*它能世代相传*它的运转无需时间信号的启示*环境同步子（明暗，温度……）能引起它的变化*存在物种特异性以及个体，性别，地区及至种族等差异，也就是同一物种的不同个体，不同地区，不同种族，其节律时值会有所不同。3、按生物的行为习性划分移栖行为，换毛行为，冬眠节律，生殖节律，乃至出生，死亡节律等。4、按周期长短来划分潮汐节律，月节律，日节律，年节律潮汐节律：潮汐节律是海洋生物与潮水涨退的变化相适应的节律行为。潮汐节律的现象是由月球引力引起的，很多潮间带的动物都表现有潮汐节律。如藤壶，牡蛎和招潮蟹月节律：节律周期为28天，以月亮的运行为定时因素，因此和潮汐节律紧密相关。如银汉鱼的产卵，在大潮时，月圆之夜。日节律：节律周期为24小时，其行为和白昼黑夜有关。*有些动物白昼活动，成为昼行性，如蜂、蝶*有些动物夜间活动，成为夜行性，如蝙蝠，猫头鹰*还有些动物晨昏活动，成为晓暮行性，如夜莺年节律：节律周期为一年。如昆虫在冬季进入滞育期或休眠期，两栖类，爬行类的冬眠，鸟类的迁徙，鸟兽的春季繁殖。

动物行为学论文

动物行为学的形成与发展

一、摘要

20世纪60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。随着人们对动物行为研究重要性的认识，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。

二、动物行为学的研究历史20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。

1、在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。

2、17、18世纪，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。

3、1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。

4、1906年，动物学家詹宁斯（）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他

5、动物学家罗曼内斯（ Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（）和杰姆斯（），以及劳埃波（）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。

6、1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。

三、动物行为学的现代进展

1、近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，作一简要介绍。

2、行为遗传学行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者hompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。

3、1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步做行为基因的分离、克隆和转移的研究。

4、行为生态学行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。

5、1975年， Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化沦加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。

6、这些新概念把社会行为的研究提高到了新的高度。目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。

7、动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。

动物行为学

动物行为的研究论文

荷兰动物学家Tinbergen，以其在动物行为方面的研究，与Kari von Frisch和Konrad Lorenz共获1973年医学生理学诺贝尔奖。Tinbergen对动物行为学最重要的贡献是关于行为的适应性问题研究，即某种行为如何给动物的适应性（繁殖力、生存）带来好处。

1963年，Tinbergen发表了重要论文 On aims and methods of ethology ，阐述了关于动物行为的 4个基础问题，又称为Tinbergen's questions 。本文指出应当通过结合分析近因和远因来综合理解动物行为。近因（Proximity）可以看作是对于某种行为的当下解释，换句话说，就是个体如何进行某种行为。类似的解释可能是分子水平上的，也可以是身体机能上的，如视觉细胞如何感受光线, 代谢过程如何发生等。远因（Ultimate）可以被看作是从长时间尺度（进化的角度）来分析某种行为，例如为什么某种动物演化到现在发展出某种特殊行为，换句话说，某种行为是如何提高了该物种的生存和繁殖力（为什么长臂猿每天清晨鸣叫，这种鸣叫行为为种群带来了何种适应性）。在50年后的今天，这种思路对于我们研究动物行为依旧有效且流行，谷歌学术显示该论文迄今已经被引用2940次。

Tinbergen将近因和远因分成四个基础问题：生存价值 survival value ，发育 ontogeny ，进化 evolution ，行为原因 causation 。针对一个给定物种的某种行为，这四个问题可以表述为：它是什么（功能）？它是如何在个体生活史中发展的（发育）？在物种演化历史中是如何进化的（进化）？它是如何工作的（机制）？这四个问题相互联系又相互区分，功能和机制属于在较短时间尺度的近因；发育和进化属于在较长时间尺度上的远因。维基里面按照近因、远因、静态、动态的表格组合了这四个问题：

正如本文开头所引用的Tinbergen在1963年的文章里的话“一个全面，一致的科学必须同等重视每一个环节以及他们的整合”，这是一种全面综合解释动物行为的方法，形成了研究动物行为的主要框架。为什么这个框架如此重要？因为这个框架是我们理解动物行为的基础方法。正如我们认识一个植物，首先我们知道植物是由根、干、枝、叶、花、果构成，这个就是基础认识的框架，当看到一株植物时，我们才能指出哪里是根，哪里是花，这个花怎么就不一样了，和其他花怎么区别。当我们研究某种野生动物行为的时候，也是先把研究对象套入这四个问题中，然后根据问题列出假设，再去检验假设，通过这种方法一般都可以解除很多疑惑，或者说少走几年弯路。这个问题框架可以在相当宽泛的环境中使用，例如：为什么一些鸟的雏鸟会去啄红色物体，而不是其他颜色？是否红色刺激了雏鸟的视觉神经？如果是这样，那么红色物体是在何时，并如何刺激到神经的？另一方面，在远因的分析可以问：在鸟类进化过程中，什么样的选择压力导致鸟类对红色产生了独特反映？食物还是其他？或者是，为什么长臂猿每天清晨鸣叫？为什么下午不鸣叫？是什么信号通知长臂猿开始鸣叫？在个体发育中，鸣叫行为何时形成，如何形成，是否是学习获得？从远因来看，可以问，不同的长臂猿的鸣叫有怎样不同？什么样的选择压力导致这个物种开始具有了鸣叫行为？

全面综合的理解动物行为的静态、动态的变化，行为的功能、可塑性，甚至很多非正常的表现都是为生物多样性保护提供的理论基础。这些理论是评估野生动物保护成效（如救助、放归、栖息地的恢复、迁地保护等）的重要依据。我们应该从进化的、动态的角度理解野生动物的适应性如何受到人类活动的影响，换句话说，在人类影响的栖息地中，动物如何做出行为的改变以增强适应性。基于此，我们才可以理解野生动物如何适应自然，如何改变行为；才能判断我们的保护措施是否有效，是否需要调整。新加坡的城市花园，伦敦的垂直森林，这不都是人类为了生物多样性保护试图重建一个理想的人与动物共存的栖息地做出的努力么，而这种努力的成效如何，也只有通过我们对动物行为基础研究的理解才能做出客观、科学以及有效的评价。

可以更好的保护动物，

动物行为学论文

动物行为学的形成与发展

一、摘要

三、动物行为学的现代进展

动物行为学

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